معلومة

هل توجد مستقبلات للإلكترون أو البروتون في أنفنا؟


يمكننا بسهولة شم رائحة غاز الكلور ورائحته المزعجة ، لكن لا يمكننا شم رائحة غاز الأكسجين. هل القليل من البروتونات والإلكترونات تُحدث مثل هذا الاختلاف في المستقبلات الشمية؟


كلوريد (Cl2) يحمل 34 بروتونًا وإلكترونًا.

المثال الشائع للغاز الثقيل عديم الرائحة نسبيًا هو ثاني أكسيد الكربون ، الذي يحمل 22 بروتونًا وإلكترونًا.

جميع الغازات النبيلة عديمة الرائحة. يعد غاز الرادون أثقل الغازات النبيلة بشكل طبيعي ، حيث يبلغ عدد البروتونات 86. يعتبر Ununoctium ، وهو عنصر اصطناعي غريب برقم ذري 118 ، غازًا نبيلًا أيضًا. ومع ذلك ، مع عمر نصف يبلغ 0.9 مللي ثانية تقريبًا ، من الصعب معرفة ما إذا كانت عديمة الرائحة حقًا.

سداسي فلوريد الكبريت عديم الرائحة أيضًا ، حيث يبلغ عدد البروتون 72.

ومن ثم ، فإن العدد الذري في حد ذاته ليس هو العامل الحاسم لتوليد الإحساس بالرائحة.

ما الذي يحدد ما إذا كان المركب يولد إحساسًا برائحة لست متأكدًا منها ، لكن المركبات المذكورة أعلاه كلها خاملة كيميائيًا. لاحظ أن Ununoctium يتحلل بسرعة ، ولا يتفاعل مع أي شيء. لم أتمكن من التحقق مما إذا كان همود دائما يعني عديم الرائحة، ولكن مع الأمثلة المذكورة أعلاه ، فإنني أميل إلى الاعتقاد بأنها صحيحة. ومع ذلك ، فإن العكس ليس صحيحًا بالتأكيد ، لأن أول أكسيد الكربون عديم الرائحة ولكنه متفاعل.


8.3: التنفس الخلوي

  • بمساهمة من OpenStax
  • علم الأحياء العام في OpenStax CNX
  • قارن وقارن بين موقع ووظيفة نظام نقل الإلكترون في خلية بدائية النواة وخلية حقيقية النواة
  • قارن وقارن الفروق بين مستوى الركيزة والتأكسد الفسفرة
  • اشرح العلاقة بين التناضح الكيميائي والقوة الدافعة للبروتون
  • وصف وظيفة وموقع سينسيز ATP في خلية بدائية النواة مقابل خلية حقيقية النواة
  • قارن وقارن بين التنفس الهوائي واللاهوائي

لقد ناقشنا للتو مسارين في هدم الجلوكوز و mdashglycolysis ودورة كريبس و mdasht التي تولد ATP عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة. ومع ذلك ، يتم إنشاء معظم ATP خلال عملية منفصلة تسمى الفسفرة المؤكسدة ، والتي تحدث أثناء التنفس الخلوي. يبدأ التنفس الخلوي عندما يتم نقل الإلكترونات من NADH و FADH2& [مدش] مصنوعة في تحلل السكر ، والتفاعل الانتقالي ، ودورة كريبس و [مدش] من خلال سلسلة من التفاعلات الكيميائية إلى متقبل إلكتروني غير عضوي نهائي (إما الأكسجين في التنفس الهوائي أو الجزيئات غير العضوية غير الأكسجين في التنفس اللاهوائي). تتم عمليات نقل الإلكترون هذه على الجزء الداخلي من غشاء الخلية للخلايا بدائية النواة أو في مجمعات بروتينية متخصصة في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا للخلايا حقيقية النواة. يتم حصاد طاقة الإلكترونات لتوليد تدرج كهروكيميائي عبر الغشاء ، والذي يستخدم لصنع ATP عن طريق الفسفرة المؤكسدة.

نظام نقل الإلكترون

يعد نظام نقل الإلكترون (ETS) هو المكون الأخير الذي يشارك في عملية التنفس الخلوي ، وهو يتألف من سلسلة من المجمعات البروتينية المرتبطة بالغشاء وما يرتبط بها من ناقلات الإلكترون المحمولة الإضافية. نقل الإلكترون عبارة عن سلسلة من التفاعلات الكيميائية التي تشبه لواء دلو في تلك الإلكترونات من NADH و FADH2 تنتقل بسرعة من ناقل إلكترون تابع لـ "خدمات الاختبارات التربوية" إلى آخر. يمكن لهذه الحاملات تمرير الإلكترونات في ETS بسبب إمكانات الأكسدة والاختزال. لكي يقبل بروتين أو مادة كيميائية الإلكترونات ، يجب أن يكون لها إمكانات أكسدة موجبة أكثر من مانح الإلكترون. لذلك ، تنتقل الإلكترونات من ناقلات الإلكترون ذات إمكانات الأكسدة والاختزال السالبة إلى تلك التي لديها إمكانات أكسدة أكثر إيجابية. الفئات الأربع الرئيسية من ناقلات الإلكترون المشاركة في كل من أنظمة نقل الإلكترون حقيقية النواة وبدائية النواة هي السيتوكرومات ، بروتينات الفلافوبروتينات ، بروتينات الحديد والكبريت ، والكينون.

في التنفس الهوائي ، يكون متقبل الإلكترون النهائي (أي ، الذي لديه إمكانات الأكسدة الأكثر إيجابية) في نهاية ETS هو جزيء الأكسجين (O2) يتحول إلى ماء (H2O) بواسطة شركة خدمات الاختبارات التربوية النهائية. يختلف حامل الإلكترون ، أوكسيديز السيتوكروم ، بين أنواع البكتيريا ويمكن استخدامه للتمييز بين البكتيريا وثيقة الصلة بالتشخيص. على سبيل المثال ، الانتهازي سالب الجرام الزائفة الزنجارية ومسببات الكوليرا سالبة الجرام ضمة الكوليرا استخدام أوكسيديز السيتوكروم ج ، والذي يمكن اكتشافه عن طريق اختبار أوكسيديز ، في حين أن البكتيريا المعوية الأخرى سالبة الجرام ، مثل بكتريا قولونية، سلبية لهذا الاختبار لأنها تنتج أنواعًا مختلفة من أوكسيديز السيتوكروم.

هناك العديد من الظروف التي يكون فيها التنفس الهوائي غير ممكن ، بما في ذلك أي واحد أو أكثر مما يلي:

  • تفتقر الخلية إلى الجينات التي تشفر السيتوكروم أوكسيديز المناسب لنقل الإلكترونات إلى الأكسجين في نهاية نظام نقل الإلكترون.
  • تفتقر الخلية إلى الجينات المشفرة للإنزيمات لتقليل الآثار الضارة للغاية لجذور الأكسجين الخطرة التي تنتج أثناء التنفس الهوائي ، مثل بيروكسيد الهيدروجين (H2ا2) أو الأكسيد الفائق (O2 & ndash). (O2 & ndash).
  • تفتقر الخلية إلى كمية كافية من الأكسجين لإجراء التنفس الهوائي.

أحد البدائل الممكنة للتنفس الهوائي هو التنفس اللاهوائي ، باستخدام جزيء غير عضوي غير الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترون. توجد أنواع عديدة من التنفس اللاهوائي في البكتيريا والعتائق. تعتبر أجهزة إزالة النتروجين من بكتيريا التربة المهمة التي تستخدم النترات (NO3 & ndash) (NO3 & ndash) والنتريت (NO2 & ndash) (NO2 & ndash) كمستقبلات نهائية للإلكترون ، مما ينتج عنه غاز النيتروجين (N).2). العديد من البكتيريا التي تتنفس بالهواء المضغوط ، بما في ذلك بكتريا قولونية، قم بالتبديل إلى استخدام النترات كمستقبل نهائي للإلكترون وإنتاج النتريت عند استنفاد مستويات الأكسجين.

عادةً ما تمتلك الميكروبات التي تستخدم التنفس اللاهوائي دورة كريبس سليمة ، لذلك يمكن لهذه الكائنات الحية الوصول إلى طاقة NADH و FADH2 تشكلت الجزيئات. ومع ذلك ، تستخدم أجهزة التنفس اللاهوائية ناقلات ETS المعدلة المشفرة بواسطة جينوماتها ، بما في ذلك المجمعات المتميزة لنقل الإلكترون إلى مستقبلات الإلكترون النهائية. يتم إنشاء تدرجات كهروكيميائية أصغر من أنظمة نقل الإلكترون هذه ، لذلك يتم تكوين أقل من ATP من خلال التنفس اللاهوائي.

هل يستخدم كل من التنفس الهوائي والتنفس اللاهوائي سلسلة نقل إلكترونية؟

التشبع الكيميائي ، والقوة الدافعة للبروتون ، والفسفرة التأكسدية

في كل عملية نقل للإلكترون عبر ETS ، يفقد الإلكترون الطاقة ، ولكن مع بعض عمليات النقل ، يتم تخزين الطاقة كطاقة محتملة باستخدامها لضخ أيونات الهيدروجين (H +) عبر الغشاء. في الخلايا بدائية النواة ، يتم ضخ H + إلى خارج الغشاء السيتوبلازمي (يسمى الفضاء المحيط بالبكتيريا سالبة الجرام والبكتيريا موجبة الجرام) ، وفي الخلايا حقيقية النواة ، يتم ضخها من مصفوفة الميتوكوندريا عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا في الفضاء بين الغشاء. يوجد توزيع غير متساوٍ لـ H + عبر الغشاء الذي يؤسس تدرجًا كهروكيميائيًا لأن أيونات H + مشحونة إيجابياً (كهربائية) وهناك تركيز أعلى (كيميائي) على جانب واحد من الغشاء. يُشار إلى هذا التدرج الكهروكيميائي الناتج عن تراكم H + (المعروف أيضًا باسم البروتون) على جانب واحد من الغشاء مقارنة بالآخر باسم القوة المحركة للبروتون (PMF). نظرًا لأن الأيونات المعنية هي H + ، يتم أيضًا إنشاء تدرج الأس الهيدروجيني ، حيث يكون جانب الغشاء الذي يحتوي على تركيز أعلى من H + أكثر حمضية. بالإضافة إلى استخدام PMF لصنع ATP ، كما تمت مناقشته في هذا الفصل ، يمكن أيضًا استخدام PMF لدفع عمليات أخرى غير مواتية بقوة ، بما في ذلك نقل المغذيات ودوران الأسواط للحركة.

تتسبب الطاقة الكامنة لهذا التدرج الكهروكيميائي الناتج عن ETS في انتشار H + عبر الغشاء (غشاء البلازما في الخلايا بدائية النواة والغشاء الداخلي في الميتوكوندريا في الخلايا حقيقية النواة). يجب أن يحدث تدفق أيونات الهيدروجين عبر الغشاء ، المسمى بالتناضح الكيميائي ، من خلال قناة في الغشاء عبر مركب إنزيم مرتبط بالغشاء يسمى سينسيز ATP (الشكل ( فهرس الصفحة <1> )). الميل إلى الحركة بهذه الطريقة يشبه إلى حد كبير المياه المتراكمة على جانب واحد من السد ، وتتحرك عبر السد عند فتحه. سينسيز ATP (مثل مزيج من مدخل ومولد السد الكهرومائي) هو بروتين معقد يعمل كمولد صغير ، يتحول بقوة H + منتشر عبر الإنزيم ، أسفل التدرج الكهروكيميائي من حيث يوجد العديد بشكل متبادل صد H + إلى حيث يوجد عدد أقل من H +. في الخلايا بدائية النواة ، يتدفق H + من خارج الغشاء السيتوبلازمي إلى السيتوبلازم ، بينما في الميتوكوندريا حقيقية النواة ، يتدفق H + من الفضاء بين الغشاء إلى مصفوفة الميتوكوندريا. يؤدي قلب أجزاء هذه الآلة الجزيئية إلى تجديد ATP من ADP والفوسفات غير العضوي (Pأنا) عن طريق الفسفرة المؤكسدة ، وهي آلية ثانية لصنع ATP التي تحصد الطاقة الكامنة المخزنة في التدرج الكهروكيميائي.

الشكل ( فهرس الصفحة <1> ): سينسيز ATP عبارة عن بروتين غشائي متكامل يتدفق من خلاله H + إلى أسفل التدرج الكهروكيميائي ، مما يوفر الطاقة لإنتاج ATP عن طريق الفسفرة المؤكسدة. (الائتمان: تعديل العمل لكلاوس هوفمير)

يختلف عدد جزيئات ATP الناتجة عن تقويض الجلوكوز. على سبيل المثال ، يختلف عدد أيونات الهيدروجين التي يمكن أن تضخها معقدات نظام نقل الإلكترون عبر الغشاء بين الأنواع المختلفة من الكائنات الحية. في التنفس الهوائي في الميتوكوندريا ، يولد مرور الإلكترونات من جزيء واحد من NADH ما يكفي من القوة المحركة للبروتون لصنع ثلاثة جزيئات ATP عن طريق الفسفرة المؤكسدة ، في حين أن مرور الإلكترونات من جزيء واحد من FADH2 يولد قوة دافعة بروتون كافية لصنع جزيئين فقط من ATP. وبالتالي ، فإن جزيئات NADH العشرة المصنوعة لكل جلوكوز أثناء تحلل السكر ، والتفاعل الانتقالي ، ودورة كريبس تحمل طاقة كافية لصنع 30 جزيء ATP ، بينما تحمل جزيئتا FADH2 توفر الجزيئات المصنوعة من الجلوكوز خلال هذه العمليات طاقة كافية لصنع أربعة جزيئات ATP. بشكل عام ، يبلغ الحد الأقصى النظري للإنتاجية من ATP أثناء التنفس الهوائي الكامل للجلوكوز 38 جزيئًا ، أربعة منها مصنوعة بواسطة الفسفرة على مستوى الركيزة و 34 يتم تصنيعها عن طريق الفسفرة المؤكسدة (الشكل ( فهرس الصفحة <2> )). في الواقع ، عادةً ما يكون إجمالي إنتاج ATP أقل ، ويتراوح من جزيء واحد إلى 34 جزيء ATP ، اعتمادًا على ما إذا كانت الخلية تستخدم التنفس الهوائي أو التنفس اللاهوائي في الخلايا حقيقية النواة ، يتم إنفاق بعض الطاقة لنقل الوسائط من السيتوبلازم إلى الميتوكوندريا ، مما يؤثر على عائد ATP.

يلخص الشكل ( فهرس الصفحة <2> ) الحد الأقصى النظري لإنتاج ATP من العمليات المختلفة أثناء التنفس الهوائي الكامل لجزيء جلوكوز واحد.

الشكل ( فهرس الصفحة <2> ): الحد الأقصى من النتائج النظرية لـ ATP من العمليات المختلفة أثناء التنفس الهوائي الكامل لجزيء جلوكوز واحد.

ما هي وظائف القوة المحركة للبروتون؟

ملخص

  • يتم إنتاج معظم ATP أثناء التنفس الخلوي للجلوكوز الفسفرة التأكسدية.
  • ان نظام نقل الإلكترون (ETS) يتكون من سلسلة من المجمعات البروتينية المرتبطة بالغشاء وحاملات الإلكترون المحمولة المرتبطة بها. يتم تضمين ETS في الغشاء السيتوبلازمي من بدائيات النوى والغشاء الداخلي للميتوكوندريا لحقيقيات النوى.
  • يحتوي كل مجمع من مجموعة ETS على إمكانات أكسدة مختلفة ، وتتحرك الإلكترونات من ناقلات الإلكترون ذات إمكانات الأكسدة السلبية أكثر إلى تلك التي لديها إمكانات الأكسدة والاختزال الأكثر إيجابية.
  • لتنفيذ التنفس الهوائي، تتطلب الخلية الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترون. تحتاج الخلية أيضًا إلى دورة كريبس كاملة ، وأكسيداز السيتوكروم المناسب ، وإنزيمات إزالة السموم من الأكسجين لمنع الآثار الضارة لجذور الأكسجين الناتجة أثناء التنفس الهوائي.
  • الكائنات الحية تؤدي التنفس اللاهوائي استخدام ناقلات بديلة لنظام نقل الإلكترون من أجل النقل النهائي للإلكترونات إلى مستقبلات الإلكترون غير الأكسجين النهائية.
  • تظهر الميكروبات تباينًا كبيرًا في تكوين أنظمة نقل الإلكترون الخاصة بها ، والتي يمكن استخدامها لأغراض التشخيص للمساعدة في تحديد مسببات الأمراض.
  • كما يتم تمرير الإلكترونات من NADH و FADH2 من خلال ETS ، يفقد الإلكترون الطاقة. يتم تخزين هذه الطاقة من خلال ضخ H + عبر الغشاء ، لتوليد a بروتون القوة الدافعة.
  • يمكن تسخير طاقة هذه القوة المحركة للبروتون عن طريق السماح لأيونات الهيدروجين بالانتشار مرة أخرى عبر الغشاء عن طريق كيميائي استخدام سينسيز ATP. عندما تنتشر أيونات الهيدروجين من خلال تدرجها الكهروكيميائي ، تدور مكونات سينسيز ATP ، مما يجعل ATP من ADP و Pأنا عن طريق الفسفرة المؤكسدة.
  • يشكل التنفس الهوائي المزيد من ATP (بحد أقصى 34 جزيء ATP) أثناء الفسفرة المؤكسدة أكثر من التنفس اللاهوائي (بين جزيء واحد و 32 جزيء ATP).

مقدمة

تفاعلات نقل الإلكترون لها أهمية حيوية في الأنظمة البيولوجية ، كونها ، على سبيل المثال ، مسؤولة عن أعمال مثل ، تنشيط البروتينات الحسية 1 ، إصلاح تلف الحمض النووي للأشعة فوق البنفسجية 2 ، حصاد الطاقة 3 ، استشعار المجال المغناطيسي 4،5 وغيرها الكثير. تم توضيح ثلاث من هذه الوظائف النموذجية في الشكل 1: تفاعل نقل الإلكترون ينشط إنزيم فوتولياز الذي يقوم بعد ذلك بإصلاح الحمض النووي المتضرر من الأشعة فوق البنفسجية 2،6 الشكل 1 أ ، تؤدي عمليات نقل الشحنة عبر مجمع السيتوكروم bc1 إلى تكوين تدرج إلكتروستاتيكي من خلال غشاء 7،8،9 ، الشكل 1 ب ، يحفز نقل الإلكترون الناجم عن الضوء تنشيط كريبتوكروم بروتين مستقبلات الضوء 5،10،11،12،13،14،15،16 ، الشكل 1 ج.

أمثلة على الأنظمة البيولوجية حيث يلعب نقل الإلكترون دورًا رئيسيًا.

(أ) نقل الإلكترون الذي يبدأ في إصلاح آفة الحمض النووي للأشعة فوق البنفسجية بواسطة إنزيم فوتولياز. (ب) يؤدي نقل الإلكترون إلى سلسلة من تفاعلات نقل الشحنة في مركب السيتوكروم bc1 التي تؤدي إلى تكوين تدرج إلكتروستاتيكي عبر غشاء البلازما. (ج) بدأ تنشيط بروتين الكريبتوكروم عن طريق إثارة الضوء الأزرق للعامل المساعد FAD مما يؤدي إلى تكوين زوج جذري.

على الرغم من أن دور تفاعلات نقل الإلكترون قد تم تحديده في أنظمة بيولوجية مختلفة 17 ، 18 ، فمن الصعب ملاحظة مثل هذه التفاعلات تجريبياً في ظل ظروف خاضعة للرقابة. على وجه الخصوص ، لا تستطيع الدراسات التجريبية وحدها وصف عمليات نقل الإلكترون على مستوى التفاصيل الذرية ، والتي غالبًا ما تكون ضرورية لاستكمال تفسير الآليات الفيزيائية الحيوية الأساسية. بدلاً من ذلك ، توفر النماذج الحسابية لعمليات نقل الإلكترون مقاربات قوية بشكل معقول 14،16،19،20 لتوصيف تفاعلات نقل الإلكترون. لقد تم الكشف 19 أنه من أجل الوصف الكمي لعمليات نقل الإلكترون في نظام بيولوجي ، من الضروري مراعاة النظام بأكمله وليس فقط مواقع الجهات المانحة والمقبولة للإلكترون التي تشارك بشكل مباشر في عملية نقل الإلكترون. تم إثبات هذا مؤخرًا للعديد من الأنظمة النموذجية المختلفة 19 ، 21 ، ومع ذلك ، لا يزال من غير المعروف إلى حد كبير ما هي التفاعلات بين الإلكترون المتحرك وبقية البروتين التي تشكل القوة الدافعة لتفاعل نقل الإلكترون. في التحقيق الحالي ، تناولنا هذه المشكلة واستخدمنا نظرية الكثافة الوظيفية المعتمدة على الوقت (TD) لوصف التحولات الإلكترونية في نظام بيولوجي مثالي. على وجه الخصوص ، نظرنا في نقل الإلكترون في نبات الأرابيدوبسيس thaliana كريبتوكروم (اتكري) 22 ، وهي عملية تمت دراستها على نطاق واسع تجريبيًا 23،24،25،26،27 وحوسبيًا 10،11،13،14،16،19،28،29 طوال العقد الماضي.

كريبتوكرومات هي بروتينات فلافوبروتينات ، تشارك في مسارات تأشير تعتمد على الضوء للعديد من العمليات البيولوجية الحيوية ، مثل تنظيم نمو hypocotyl في النباتات وجذب إيقاع الساعة البيولوجية في الحيوانات. تم اقتراح Cryptochromes أيضًا للعمل كمستشعرات للمجال المغنطيسي الأرضي وتساعد العديد من الحيوانات في الملاحة بعيدة المدى 5،10،11،13،14،16،28،31.

ينشأ التنشيط البيولوجي للكريبتوكروم من التكوين الناجم عن الضوء لزوج جذري من خلال نقل الإلكترون بين عامل مساعد للفلافين (FAD) وثلاثي من بقايا التربتوفان 30 ، والتي تشكل الموقع النشط للبروتين. يوضح الشكل 2 أ العملية ، من خلال إظهار التحويلات الإلكترونية الثلاثة المتتالية بين الفلافين والتريبتوفان في الثالوث ، Wأ، دبليوب وج، والتي في حالة اتكري لها مؤشرات الأحماض الأمينية 400 و 377 و 324 على التوالي. تتم تسمية عمليات النقل الثلاثة للإلكترون بـ ET1 و ET2 و ET3 وتحدث بعد الإثارة الضوئية للفلافين ، مما يؤدي إلى تشكيل حالتي زوج جذري وسيط ، وحالة الزوج النهائية والثابتة والجذرية من الحالة الأولية غير النشطة حالة الصدفة المغلقةو. يخضع التحويل البيني لهذه الحالات الإلكترونية الأربع إلى أسطح الطاقة الحرة للحالات الإلكترونية المقابلة وتقاطعاتها ، كما هو موضح بشكل تخطيطي في الشكل 3. كل حالة إلكترونية في تكوين محسن معين لموقع cryptochrome النشط ، والذي يتوافق مع الحد الأدنى على سطح الطاقة المعني. في هذه الدراسة ، نأخذ في الاعتبار ما يسمى بتفاعلات نقل الإلكترون إلى الأمام ، ET1 ، ET2 ، ET3 ، التي تؤدي إلى تنشيط سريع للكروم المشفر ، وليس تفاعلات البروتونات أو إعادة التركيب ، التي لوحظت أيضًا في الكريبتوكروم ، على نطاقات زمنية أطول 24،30،32 ومن المتوقع أن تعمل على استقرار حالة الإشارة للبروتين. بعد الحسابات السابقة 19 ، من المتوقع أن يؤدي النقل المتسلسل للإلكترون إلى خفض طاقة حالات الزوج الجذري ، ومن الممكن أيضًا أن تصبح حالة الزوج الجذري الثابت RP-C الحالة الأساسية للنظام ، كما هو موضح بشكل تخطيطي في الشكل 3 من خلال خط أسود متقطع يصف حالة الصدفة المغلقة.

يشكل ثالوث التربتوفان والعامل المساعد الفلافين الموقع النشط لـ اتكري.

يتم تنشيط البروتين بمجرد أن يكتسب جزء الفلافين طابعًا جذريًا يتم التحكم فيه من خلال ثلاث خطوات لنقل الإلكترون ، ET1 و ET2 و ET3 ، بين الفلافين وثالوث التربتوفان. يبدأ نقل الإلكترون ET1 عن طريق الإثارة الخفيفة (أ). هنا ندرس عمليات نقل الإلكترون هذه لنموذجين هيكليين مختلفين لموقع نشط cryptochrome: (أ) ال "نموذج الفراغ"، حيث يتم اعتبار الموقع النشط فقط ويتم إهمال جميع تفاعلات البروتين. يتم إنهاء الروابط المتدلية بذرات الهيدروجين كما هو موضح. (ب) ال "نموذج البيئة"، حيث يتم أخذ بنية البروتين الكاملة وقشرة الماء المحيطة في الاعتبار.

تصوير تخطيطي لأسطح الطاقة الحرة للحالات الإلكترونية الخمس الرئيسية في اتكري.

يظهر سطح الطاقة الحرة لحالة CS باللون الأسود ، لحالة الزوج الجذري RP-A باللون الأحمر ، وحالة RP-B باللون الأخضر وحالة RP-C باللون الأزرق. يُظهر خط سماوي رفيع سطح الطاقة الحرة لـ اتكري مع فلافين فوتوكسيتيد. إن عبور أسطح الطاقة الحرة يجعل نقل الإلكترون بين الحالتين المتناظرتين ممكنًا ، والتي تم تصويرها على أنها ET1 ، ET2 ، ET3. تشير الحدود الدنيا على أسطح الطاقة الحرة إلى CSيختار، يقرر، RP-Aيختار، يقرر، RP-Bيختار، يقرر، RP-Cيختار، يقرر، تتوافق مع التكوينات الهيكلية المحسّنة لـ اتكري موقع نشط في حالات CS أو RP-A أو RP-B أو RP-C على التوالي.

في هذا التحقيق ، تأثير البيئة الجزيئية على نقل الإلكترون في اتكري من خلال "نموذج الفراغ" (الشكل 2 أ) حيث يتم اعتبار الموقع النشط فقط ويتم إهمال جميع تفاعلات البروتين و "نموذج البيئة" (الشكل 2 ب) ، حيث يتم أخذ بنية البروتين الكاملة وجزيئات الماء المحيطة داخل الحساب. من خلال تمكين المساهمات المختلفة في التفاعلات الكهروستاتيكية بين الموقع النشط والذرات المحيطة في نموذج البيئة ، فإننا نتحرى عن التفاعلات التي تكون أساسية في دفع الإلكترون عبر البروتين. نحدد تأثير التفاعلات الكهروستاتيكية والاستقطاب المختلفة التي تنشأ في الموقع النشط لـ اتكري واقتراح سير عمل عام للمعالجة الحسابية لتفاعلات نقل الإلكترون في الأنظمة البيولوجية.


التمايز بين استشعار نقل الإلكترون واستشعار القوة الدافعة للبروتون بواسطة مستقبلات Aer و Tsr للانحراف الجوي

العنوان الحالي: قسم العلوم الطبيعية ، كلية مدينة باسادينا ، باسادينا ، كاليفورنيا ، 91106 ، الولايات المتحدة الأمريكية.

قسم الأحياء الدقيقة وعلم الوراثة الجزيئية ، جامعة لوما ليندا ، لوما ليندا ، كاليفورنيا 92350 ، الولايات المتحدة الأمريكية.

العنوان الحالي: قسم العلوم الطبيعية ، كلية مدينة باسادينا ، باسادينا ، كاليفورنيا ، 91106 ، الولايات المتحدة الأمريكية.

قسم الأحياء الدقيقة وعلم الوراثة الجزيئية ، جامعة لوما ليندا ، لوما ليندا ، كاليفورنيا 92350 ، الولايات المتحدة الأمريكية.

ملخص

سلوك الانجذاب الجوي (البحث عن الأكسجين) في الإشريكية القولونية هو استجابة للتغيرات في نظام نقل الإلكترون وليس الأكسجين في حد ذاته. نظرًا لأن التغييرات في القوة الدافعة للبروتون (PMF) مقترنة بنقل الإلكترون في الجهاز التنفسي ، فمن الصعب التمييز بين PMF أو نقل الإلكترون أو الأكسدة والاختزال ، وجميع المرشحين الأساسيين للإشارة التي تستشعرها مستقبلات الانطلاق الجوي ، Aer و Tsr. قمنا ببناء طفرات نقل الإلكترون التي أنتجت مقاييس متكافئة مختلفة في الجهاز التنفسي H + / e. أعربت هذه السلالات عن مجموعات ثنائية من نازعة هيدروجين واحد NADH وواحد أوكسيديز كينول. ثم قدمنا ​​إما ملف اير أو tsr طفرة في كل متحولة لإنشاء مجموعتين من طفرات نقل الإلكترون. في الجسم الحي تراوحت نسب H + / e للسلالات المزروعة في وسط الجلسرين من 1.46 ± 0.18 إلى 3.04 ± 0.47 ، لكن معدلات التنفس والنمو كانت متشابهة. كانت قفزة PMF استجابةً للأكسجين متناسبة مع نسبة H + / e في كل مجموعة من المسوخ (ص 2 = 0.986–0.996). زاد طول استجابات المحور الجوي بوساطة Tsr مع قفزة PMF (ص 2 = 0.988) ، لكن الاستجابات بوساطة الهواء لم ترتبط بأي من تغييرات PMF (ص 2 = 0.297) أو معدل نقل الإلكترون (ص 2 = 0.066). تم ربط الاستجابات بوساطة الهواء بـ NADH dehydrogenase I ، على الرغم من عدم وجود متطلبات مطلقة. تشير البيانات إلى أن Tsr يستجيب للتغيرات في PMF ، لكن استجابات الهواء القوية للأكسجين مرتبطة بتغيرات الأكسدة والاختزال في NADH dehydrogenase I.


استخدام "مفتاح الديوتيريوم" لفهم كيفية عمل المستقبلات

مفاهيم الاستقبال. الائتمان: لوكا تورين

(Phys.org) - قُدرت القيمة السوقية للأدوية المفسدة مؤخرًا بأكثر من مليار دولار. هذه الأدوية هي ببساطة جزيئات يتم فيها استبدال ذرة هيدروجين واحدة أو أكثر بالديوتيريوم. بينما من المعروف أن هذه الأنواع من التلاعب تعمل معجزات بقدر ما تنفث حياة جديدة في براءات الاختراع القديمة ، فإن القيمة العلاجية الإجمالية لهذا المن الطبي يمكن أن تكون مثيرة للجدل. تم نشر ورقة بحثية حديثة في بلوس واحد يسعى لشرح "الطبيعة الكمومية لتفاعلات مستقبلات الدواء" تحت التخفيض باستخدام نهج تجريبي وحسابي مشترك. على الرغم من أن الأمر صعب ، إلا أن هناك حاجة ماسة إلى نظرية أكثر شمولاً وتنبؤًا لتفاعلات المستقبلات. ربما تكون النظرية التي يتم فيها كتابة الطابع الجزيئي لتأثيرات الدواء أقل في المستقبل وأكثر في الدواء نفسه.

قام المؤلفون بقياس التغيرات في الروابط الملزمة لرباطات مستقبلات الهيستامين بعد أن استبدلوا المحلول المنظم الطبيعي بـ D20 (أكسيد الديوتيريوم). على النقيض من الأنواع الأخرى من الدراسات التي ارتبطت فيها الأربطة نفسها بالديوتيريوم بشكل دائم بذرات الكربون ، فإن محلول الماء الثقيل من شأنه أن يزيل الليجند في بروتونات N-H و O-H القابلة للتبديل. تستهدف هذه الحيلة بشكل مباشر الروابط الهيدروجينية التي يُفترض أنها تتحكم في تفاعلات مستقبلات اللجند والتفاعلات المرتبطة بالليجند والماء.

لا يوجد نقص في الطرق التي يؤدي بها نيوترون إضافي إلى اضطراب حياة الجزيء. زيادة الكتلة ذات الضعف تقلل من طول الرابطة وتزيد من قوة الرابطة. هذا يغير في النهاية عددًا من الخصائص الفيزيائية والكيميائية ، بما في ذلك الحجم المولي ، والقطبية ، والتبرع بالإلكترون ، وقوى فان دير وال ، والعزم ثنائي القطب ، ودهون الدهون. على سبيل المثال ، من المعروف أن الكافيين منزوع الدهن يستخلص بشكل أسرع في المختبر على مقياس الطيف الكتلي للكروماتوجراف الغازي. قد يتخيل المرء حتى محاولة التقاط أكثر روعة الطبيعة المراوغة عن طريق شربها. اعتمادًا على مجموعات ميثيل الكافيين التي تعرضت للتحلل في الأصل ، فإن إنزيمات السيتوكروم 450 التي تبدأ تحولها في الكبد (في النهاية إلى الفورمالديهايد) من المحتمل أن تتراجع عن روابط C-D الأكثر مقاومة من الناحية الإنزيمية. سيؤدي هذا إلى تأخير تكوين بعض المستقلبات ، مما يخلق غلبة نسبيًا للآخرين.

لوضع ما يسمى "تبديل الديوتيريوم" في منظور نموذج أعمال أكبر ، فكر في عملية شيطانية أخرى تُعرف في عالم الأدوية باسم "التبديل اللولبي". بينما يتم إجراؤه في كثير من الأحيان بنفس الروح مثل خلط الديوتيريوم ، يمكن القول إن تكوين جزيئات الأرض المرآة هو تحول أكثر أهمية ونوعية وأقل قابلية للتنبؤ. يوثق تقرير جذري حديث إنشاء بوليميريز DNA "معكوس" ، يُفترض أنه تم بناؤه من صورة معكوسة "D" (أو الأحماض الأمينية اليمنى). هذا البوليميراز لديه القدرة على كتابة صورة طبق الأصل من الحمض النووي الذي يلتف إلى اليسار (على عكس الخيوط مثل المسمار المألوف باليد اليمنى).

إن جمال هذا العالم الناشئ "ذو المظهر الزجاجي" هو أن بوليميراز سوثباو لديه بعض المواهب غير المتوقعة - على سبيل المثال ، فإنه يكتب أيضًا الحمض النووي الريبي. علاوة على ذلك ، فإن الباحثين مثل جورج تشيرش في طريقهم بالفعل لبناء ريبوسومات مرآة يمكن أن تتغذى على هذا الحمض النووي الريبي المرآة. سيكون للحمض النووي الريبي المرآة العلاجية والبروتينات مناعة دبلوماسية لا مثيل لها في الخلية ، مما يجعل الأدوية المصنوعة منها غير قابلة للمس تقريبًا بواسطة الإنزيمات المستقيمة ، وفي كثير من النواحي ترقية نظام التشغيل الخلوي القديم Windows 32 إلى 64 بت.

في الآونة الأخيرة ، سألت اليد القديمة الأخرى في هذه الكيمياء الحيوية الجديدة ، كريج فينتر ، تشيرش خلال مقابلة إذا كان كل شيء سيظل متفاعلًا - بعبارة أخرى ، إذا كانت الأدوية والإنزيمات المرآة ستؤدي حقًا نفس الطريقة بالضبط في عالم المرآة. في حين أن شركات الأدوية قد تفرط في إفراز اللعاب بعد إجابة تشيرش الإيجابية قصيرة الكمون ، إلا أن هناك بعض الأدلة المثيرة للفضول على أن تأثيرات دوران الإلكترون الأكثر دقة لكسر التناظر يمكن أن تلعب دورًا.

في أحد هذه المفاهيم ، يتم إطلاق الإلكترونات في الأصل في حالات الدوران غير المتجانسة من إنزيم (مثل سينسيز NADH) ويتم ترشيحها واستقطابها لاحقًا أثناء مرورها عبر هياكل α-helix مراوان إلى موقع تخليق الأحماض الأمينية في الطرف الآخر. ينتج عن هذا إلكترونات "تدور" بشكل فعال ، والتي ، إذا أمكنك إعفاء المصطلحات ، تشارك في التفاعل الاختزالي بين حمض α-oxo والأمونيا مع تكوين الأحماض الأمينية L فقط وفقًا لمبدأ استبعاد Pauli. على أي حال ، فإن النظر في المرآة على الحائط ورؤية علم الأحياء الذي لا يتصرف تمامًا مثل بيولوجيا لدينا قد يبدو أنه يتطلب بعض الانهيارات الجديدة المهمة في الفيزياء ، على أقل تقدير.

الآن ، ربما يكون الشم هو المكان الذي تتلاقى فيه مفاتيح الديوتيريوم والمفاتيح اللولبية بشكل مفيد لتوضيح كيفية عمل المستقبلات. في الواقع ، يسلط المؤلفون صراحةً الضوء على حقيقة أن نموذج مستقبلات الهستامين قد يكون لديه ما يقوله عن المستقبلات الشمية. الأهم من ذلك ، تنتمي كلتا فئتي المستقبلات هذه إلى عائلة GPCR (مستقبلات مقترنة ببروتين G) التي تستخدمها الفقاريات لاكتشاف الروائح ، يتم توفير نصف من 800 GPCR الخاصة بنا بشكل حصري تقريبًا للشم.

تركز تعليقات المؤلف الرئيسية ، هنا ، على المجموعات العطرية للجزيئات ، وهي السمات التي ترتبط عادةً بالإلكترونات غير الموضعية. على سبيل المثال ، حلقة الإيميدازول من الهيستدين (الهيستامين هو سلائف الأحماض الأمينية) عطرية في جميع قيم الأس الهيدروجيني أربعة من إلكتروناتها تشكل رابطتين مزدوجتين واثنتين من زوج وحيد من النيتروجين. يقترح المؤلفون أن التداعيات الرئيسية للتأكل هي أن الجزء العطري يقلص مسافة C-D الفعالة بالنسبة إلى قيمة C-H. تعمل روابط C-H العطرية كمانحين للبروتون وتشكل روابط هيدروجينية ضعيفة مع جزيئات الماء ومستقبلات البروتون في موقع ربط المستقبلات.

بعبارة أخرى ، فإن تلك الروائح الكريهة ستكون مختلفة قليلاً عن الروائح المسكنة - وهو أمر تم تقديره بالفعل لبعض الوقت. تشير هذه التعليقات مباشرة إلى التجارب الأخيرة التي أجراها لوكا تورين ، الذي طور نظرية استشعار الاهتزاز الجزيئي في حاسة الشم ، حيث يقوم الأنف بإجراء تحليل مماثل لجهازك المفضل على الطاولة. اعتمادًا على التفسير ، قد تكون هذه الأداة جزءًا من مطياف الكتلة ، وجزءًا من مطياف الأشعة تحت الحمراء ، وجزءًا من مجهر المسح النفقي. على وجه الخصوص ، يشككون في استنتاج مجموعة لوكا بأن الذباب المشروط بالأسيتوفينون المتحلل تدريجيًا يمكن أن يميز بسهولة بين الأصناف المتحللة وغير المتحللة.

ردا على ذلك ، لاحظ لوكا بسرعة بعض المشاكل. لأحدهما ، يلاحظ إلى حد ما ، "إذن كيف يمكن للذباب نقل التعلم من مركب مؤلف إلى آخر ، ومن امتداد C-D إلى C≡N؟ من خلال أضواءهم ، يجب أن يكون هناك اختلاف في التقارب فقط. لماذا هناك قواسم مشتركة في شخصية الرائحة؟

ربما بشكل أكثر وضوحًا ، يلاحظ أنه لا توجد مجموعات CH عطرية في تجارب المسك المتقطعة ، فقط المجموعات الأليفاتية - وهو أمر يتجنب المؤلفون الاستشهاد به بحكمة. علاوة على ذلك ، لا يذكر المؤلفون الأعمال الأخرى التي تظهر ارتباطات جيدة جدًا بين أطياف الاهتزازات والنشاط الناهض في مستقبلات الهستامين.

في مقال مشهور حديثًا ، بدأ لوكا بداية نحو نظرية تعيد طبيعة الرائحة إلى الجزيء. في حين أنه ليس بالضرورة أدوية ، يمكن اعتبار الروائح فئة خاصة من الجزيئات ذات متطلبات مستقبلات محدودة للغاية. بسبب القيود المتأصلة في الكشف عن المواد المتطايرة ، يمكن للمستقبلات الشمية أن تتوقع فقط رؤية الجزيئات التي تعكس بعض المقايضة في الالتصاق العام والقابلية للذوبان - حل وسط يجعل التحديد هو الضحية المتكررة. اقترح لوكا أن GPCRs ومنشطاتها يمكن اعتبارها مثل المكونات الإلكترونية أكثر من الأجهزة الميكانيكية لنموذج المستقبلات القائمة على الشكل. يقترح أن الخلايا يمكن أن تقدمها في ثلاثة أنماط - الاهتزاز (V) ، الأنفاق (T) ، والاختزال (R):

تقوم مستقبلات النوع الخامس بنفق الإلكترونات عبر فجوة تتوافق مع قفزة في الطاقة من خلال ربط جزيء يمتلك اهتزازًا واحدًا أو أكثر عند الطاقة الصحيحة. النوع T له نفس هيكل الدائرة ، لكن بدون قفزة في الطاقة. يتم تشغيل المستقبل عندما يرتبط الجزيء به ويتضمن ميزة ، مثل الشحنة الموجبة ، التي تقلل الحاجز أمام نفق الإلكترون. أخيرًا ، تحتوي مستقبلات النوع r فقط على نصف خرج الدائرة حيث يجلب الرابط الإلكترون ، ثم يخضع لخطوة الأكسدة عند الربط.

والجدير بالذكر أن GPCRs كثيرًا ما تُعتبر ابتكارًا يغلب عليه حقيقيات النوى. هناك بالتأكيد دليل على سلائف GPCR بين مجالات وزخارف البروتينات في أشكال الحياة الدنيا. ومع ذلك ، تتجه البكتيريا عمومًا إلى المزيد من المستقبلات ذات المفعول المباشر مع قنوات أيونية مدمجة فعالة بدلاً من التبديل المتأخر والممتد للقنوات الأيونية المنفصلة التي يتم تشغيلها عن طريق شلالات بروتين G الفوضوية. على سبيل المثال ، ينتمي كل من بكتيريورودوبسين ورودوبسين لدينا إلى عائلة البروتينات "مجال الغشاء السبعة" ، ولكن بينما رودوبسين عبارة عن GPCR ، فإن مضخة الأيونات البكتيرية القديمة التي تعمل بالضوء ربما ليست كذلك.

لماذا هذا هو الحال؟ إذا كانت الوظيفة الأساسية للخلايا العصبية الحسية هي ببساطة تشفير المعلومات الواردة إلى طفرات ، فما الذي يمكن أن يكون أفضل من القنوات الأيونية ذات الروابط السريعة؟ One hint is the observation that if mitochondria generated or otherwise quickly fell out of the advent of eukaryotism, and GPCRs were an integral part of that transition, then the expected intracellular effect from GPCRs might be direct control of the locally resident mitochondria.

As possible counterpoint, here, one might point to those rare birds, the infinitesimal fairy flies that inexplicably jettison away much of their own neuronal nuclei and mitochondria and basically run on fumes till they expire. Such creatures might still sense and smell, but how well do they really do it?


Proton Reduction

Anaerobic respiration utilizes highly reduced species – such as a proton gradient – to establish electrochemical membrane gradients.

أهداف التعلم

Outline the role of the proton motive force in metabolism

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • In denitrification, protons are transported across the membrane by the initial NADH reductase, quinones, and nitrous oxide reductase to produce the electrochemical gradient critical for respiration.
  • An electrochemical gradient represents one of the many interchangeable forms of potential energy through which energy may be conserved. In biological processes, the direction an ion moves by diffusion or active transport across a membrane is determined by the electrochemical gradient.
  • In mitochondria and chloroplasts, proton gradients are used to generate a chemiosmotic potential that is also known as a proton motive force.

الشروط الاساسية

  • الفسفرة: The process of transferring a phosphate group from a donor to an acceptor often catalysed by enzymes

Proton Gradients in Reductive Metabolism

Biological energy is frequently stored and released by means of redox reactions, or the transfer of electrons. Reduction occurs when an oxidant gains an electron. Photosynthesis involves the reduction of carbon dioxide into sugars and the oxidation of water into molecular oxygen. The reverse reaction, respiration, oxidizes sugars (loses an electron) to produce carbon dioxide and water. As intermediate steps, the reduced carbon compounds are used to reduce nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+), which then contributes to the creation of a proton gradient. This then drives the synthesis of adenosine triphosphate ( ATP ) and is maintained by the reduction of oxygen, or alternative receptors for anaerobic respiration. In animal cells, the mitochondria performs similar functions.

The Basics of Redox: In every redox reaction you have two halves: reduction and oxidation.

An electrochemical gradient represents one of the many interchangeable forms of potential energy through which energy may be conserved. In biological processes, the direction an ion moves by diffusion or active transport across a membrane is determined by the electrochemical gradient. In the mitochondria and chloroplasts, proton gradients are used to generate a chemiosmotic potential that is also known as a proton motive force. This potential energy is used for the synthesis of ATP by phosphorylation. An electrochemical gradient has two components. أولاً ، المكون الكهربائي ناتج عن اختلاف الشحنة عبر الغشاء الدهني. ثانيًا ، يحدث المكون الكيميائي بسبب التركيز التفاضلي للأيونات عبر الغشاء. The combination of these two factors determines the thermodynamically favorable direction for an ion’s movement across a membrane. The electrochemical potential difference between the two sides of the membrane in mitochondria, chloroplasts, bacteria, and other membranous compartments that engage in active transport involving proton pumps, is at times called a chemiosmotic potential or proton motive force.

In respiring bacteria under physiological conditions, ATP synthase, in general, runs in the opposite direction, creating ATP while using the proton motive force created by the electron transport chain as a source of energy. The overall process of creating energy in this fashion is termed oxidative phosphorylation. The same process takes place in the mitochondria, where ATP synthase is located in the inner mitochondrial membrane, so that F1 part sticks into the mitochondrial matrix where ATP synthesis takes place.

Cellular respiration (both aerobic and anaerobic) utilizes highly reduced species such as NADH and FADH2 to establish an electrochemical gradient (often a proton gradient) across a membrane, resulting in an electrical potential or ion concentration difference across the membrane. The reduced species are oxidized by a series of respiratory integral membrane proteins with sequentially increasing reduction potentials, the final electron acceptor being oxygen (in aerobic respiration) or another species (in anaerobic respiration). The membrane in question is the inner mitochondrial membrane in eukaryotes and the cell membrane in prokaryotes. A proton motive force or pmf drives protons down the gradient (across the membrane) through the proton channel of ATP synthase. The resulting current drives ATP synthesis from ADP and inorganic phosphate.

Proton reduction is important for setting up electrochemical gradients for anaerobic respiration. For example, in denitrification, protons are transported across the membrane by the initial NADH reductase, quinones, and nitrous oxide reductase to produce the electrochemical gradient critical for respiration. In organisms that use hydrogen as an energy source, hydrogen is oxidized by a membrane-bound hydrogenase causing proton pumping via electron transfer to various quinones and cytochromes. Sulfur oxidation is a two step process that occurs because energetically sulfide is a better electron donor than inorganic sulfur or thiosulfate, allowing for a greater number of protons to be translocated across the membrane.

In contrast, fermentation does not utilize an electrochemical gradient. Instead, it only uses substrate-level phosphorylation to produce ATP. The electron acceptor NAD+ is regenerated from NADH formed in oxidative steps of the fermentation pathway by the reduction of oxidized compounds. These oxidized compounds are often formed during the fermentation pathway itself, but may also be external. For example, in homofermentative lactic acid bacteria, NADH formed during the oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate is oxidized back to NAD+ by the reduction of pyruvate to lactic acid at a later stage in the pathway. In yeast, acetaldehyde is reduced to ethanol.


Electron Transport Chain Steps Explained with Diagram

The electron transport chain is an essential metabolic pathway that produces energy by carrying out a series of redox reactions. This BiologyWise article provides a simple explanation of this pathway.

The electron transport chain is an essential metabolic pathway that produces energy by carrying out a series of redox reactions. This BiologyWise article provides a simple explanation of this pathway.

هل كنت تعلم؟

One cycle of the electron transport chain yields about 30 molecules of ATP (Adenosine triphosphate) as compared to the 2 molecules produced each via glycolysis and the citric acid cycle.

هل تود الكتابة لنا؟ حسنًا ، نحن نبحث عن كتاب جيدين يريدون نشر الكلمة. تواصل معنا وسنتحدث.

The electron transport chain is made up of a series of spatially separated enzyme complexes that transfer electrons from electron donors to electron receptors via sets of redox reactions. This is also accompanied by a transfer of protons (H + ions) across the membrane. This leads to the development of an electrochemical proton gradient across the membrane that activates the ATP synthase proton pump, thereby, driving the generation of ATP molecules (energy). The cycle ends by the absorption of electrons by oxygen molecules.

In eukaryotic organisms, the electron transport chain is found embedded in the inner membrane of the mitochondria, in bacteria it is found in the cell membrane, and in case of plant cells, it is present in the thylakoid membrane of the chloroplasts.

In chloroplasts, photons from light are used produce the proton gradient whereas, in the mitochondria and bacterial cells, the conversions occurring in the enzyme complexes, generate the proton gradient.

Overview of Electron Transport Chain

This pathway is the most efficient method of producing energy. The initial substrates for this cycle are the end products obtained from other pathways. Pyruvate, obtained from glycolysis, is taken up by the mitochondria, where it is oxidized via the Krebs/citric acid cycle. The substrates required for the pathway are NADH (nicotinamide adenine dinucleotide), succinate, and molecular oxygen.

NADH acts as the first electron donor, and gets oxidized to NAD + by enzyme complex I, accompanied by the release of a proton out of the matrix. The electron is then transported to complex II, which brings about the conversion of succinate to fumarate. Molecular oxygen (O2) acts as an electron acceptor in complex IV, and gets converted to a water molecule (H2س). Each enzyme complex carries out the transport of electrons accompanied by the release of protons in the intermembrane space.

The accumulation of protons outside the membrane gives rise to a proton gradient. This high concentration of protons initiates the process of chemiosmosis, and activates the ATP synthase complex. Chemiosmosis refers to the generation of an electrical as well as a pH potential across a membrane due to large difference in proton concentrations. The activated ATP synthase utilizes this potential, and acts as a proton pump to restore concentration balance. While pumping the proton back into the matrix, it also conducts the phosphorylation of ADP (Adenosine Diphosphate) to yield ATP molecules.

Enzyme Complexes of Electron Transport Chain

Complex I – NADH-coenzyme Q oxidoreductase
The reduced coenzyme NADH binds to this complex, and functions to reduce coenzyme Q10. This reaction donates electrons, which are then transferred through this complex using FMN (Flavin mononucleotide) and a series of Fe-S (Iron-sulpur) clusters. The transport of these electrons brings about the transfer of protons across the membrane into the intermembrane space.

Complex II – Succinate-Q oxidoreductase
This complex acts on the succinate produced by the citric acid cycle, and converts it to fumarate. This reaction is driven by the reduction and oxidation of FAD (Flavin adenine dinucleotide) along with the help of a series of Fe-S clusters. These reactions also drive the redox reactions of quinone. These sets of reactions help in transporting the electrons to the third enzyme complex.

هل تود الكتابة لنا؟ حسنًا ، نحن نبحث عن كتاب جيدين يريدون نشر الكلمة. تواصل معنا وسنتحدث.

Complex III – Q-cytochrome c oxidoreductase
This complex oxidizes ubiquinol and also reduces two molecules of cytochrome-c. The electron is transported via these reactions onto complex IV accompanied by the release of protons.

Complex IV – ytochrome c oxidase
The received electron is received by a molecular oxygen to yield a water molecule. This conversion occurs in the presence of Copper (Cu) ions, and drives the oxidation of the reduced cytochrome-c. Protons are pumped out during the course of this reaction.

ATP Synthase
The protons produced from the initial oxidation of the NADH molecule, and their presence in the intermembrane space gives rise to a potential gradient. It is utilized by this complex to transport the protons back into the matrix. The transport itself also generates energy that is used to achieve phosphorylation of the ADP molecules to form ATP.

Any anomalies or defects in any of the components that constitute the electron transport chain leads to the development of a vast array of developmental, neurological, and physical disorders.

المنشورات ذات الصلة

It is extremely important to know the meaning and process of photosynthesis, irrespective of the fact that whether it the part of one's curriculum or not. The diagram given in&hellip

What is the difference between passive and active transport? How are these two mechanisms executed? Which process requires energy and which doesn't? Read on to know the answer to all&hellip

Haploid number is the number of chromosomes that are half the diploid number of chromosomes. This article will tell you more.


Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes

الملخصA series of metalloprotein complexes embedded in a mitochondrial or bacterial membrane utilize electron transfer reactions to pump protons across the membrane and create an electrochemical potential (ΔμH + ). Current understanding of the principles of electron-driven proton transfer is discussed, mainly with respect to the wealth of knowledge available from studies of cytochrome ج oxidase. Structural, experimental, and theoretical evidence supports the model of long-distance proton transfer via hydrogen-bonded water chains in proteins as well as the basic concept that proton uptake and release in a redox-driven pump are driven by charge changes at the membrane-embedded centers. Key elements in the pumping mechanism may include bound water, carboxylates, and the heme propionates, arginines, and associated water above the hemes. There is evidence for an important role of subunit III and proton backflow, but the number and nature of gating mechanisms remain elusive, as does the mechanism of physiological control of efficiency.


Reverse diffusion

Reverse transport, or transporter reversal, is a phenomenon in which the substrates of a membrane transport protein are moved in the opposite direction to that of their typical movement by the transporter. ⎙] ⎚] ⎛] ⎜] ⎝] Transporter reversal typically occurs when a membrane transport protein is phosphorylated by a particular protein kinase, which is an enzyme that adds a phosphate group to proteins. ⎙] ⎚]


The Lohmann Lab – University of North Carolina at Chapel Hill

The idea that animals perceive Earth’s magnetic field was once dismissed as impossible by physicists and biologists alike. Earth’s field is much too weak for an organism to detect, the argument went, and there are no possible biological mechanisms capable of converting magnetic-field information into electrical signals used by the nervous system.

Over time, however, evidence accumulated that animals do indeed perceive magnetic fields. It is now clear that diverse animals, ranging from invertebrates such as molluscs and insects to vertebrates such as sea turtles and birds, exploit information in Earth’s field to guide their movements over distances both large and small. What has remained mysterious is exactly how they do this.

Determining how the magnetic sense functions is an exciting frontier of sensory physiology. For sensory systems such as vision, hearing, and smell, the cells and structures involved in perceiving relevant sensory stimuli have been largely identified, and the basic way in which the sense operates is understood. In contrast, the cells that function as receptors for the magnetic sense have not been identified with certainty in any animal. Even the basic principles around which magnetic sensitivity is organized remain a matter of debate.

Earth’s magnetic field, also known as the geomagnetic field, provides animals with different sorts of information, which can be used for different purposes in navigation, as compasses and as maps. Sea turtles, salmon, and a few other animals use these magnetic cues to navigate during long-distance migrations. In the case of sea turtles, magnetic map information can be used either to guide a turtle toward a particular area or to help it assess its approximate location along a transoceanic migratory route. In effect, sea turtles have a low-resolution biological equivalent of a global positioning system, but one that is based on geomagnetic information instead of on satellite signals.

Experimental setup used in magnetic navigation experiments with sea turtles Hatchling loggerhead turtles were placed in a soft cloth harness and tethered in a circular pool of water surrounded by a magnetic coil system (boxlike structure), which could be used to reproduce the exact magnetic fields that exist in different parts of the ocean. Turtles swam in different directions when exposed to magnetic fields that exist at different locations along the migratory route, demonstrating that they can use Earth’s field to assess their geographic position in the ocean (Lohmann et al. 2001 Putman et al., 2011 Lohmann et al. 2012).

Searching for magnetoreceptors

Exactly how animals perceive magnetic fields is not known. There are several reasons why locating magnetoreceptors has proven to be unusually difficult. First, magnetic fields are unlike other sensory stimuli in that they pass unimpeded through biological tissue. Receptors for senses such as olfaction and vision must make contact with the external environment, but magnetoreceptors might plausibly be located almost anywhere inside an animal’s body. Second, magnetoreceptors might be tiny and dispersed throughout a large volume of tissue. Third, the transduction process might occur as a set of chemical reactions, in which case no obvious organ or structure devoted to this sensory system necessarily exists. If you imagine trying to find a small number of submicroscopic structures, possibly located inside cells scattered anywhere within an animal’s body, then you can begin to appreciate the challenge.

Several mechanisms have been proposed that might underlie magnetic-field detection. Most recent research, however, has focused on three main ideas: electromagnetic induction, magnetite, and chemical magnetoreception.

Electromagnetic induction

If a small bar composed of an electrically conductive material moves steadily through a magnetic field in any direction except parallel to the field lines, positively and negatively charged particles migrate to opposite sides of the bar. This results in a constant voltage, which in turn depends on the speed and direction of the bar’s motion relative to the magnetic field. If the moving bar is in a conductive medium that is stationary relative to the field, an electrical circuit is formed and current flows through the medium and the bar.

This same principle of electromagnetic induction might explain how elasmobranch fish (sharks, rays, and skates) perceive magnetism. The bodies of these animals are conductive. In addition, the fish have sensitive electroreceptors called ampullae of Lorenzini. These receptors are so sensitive to weak electrical changes that they might detect the voltage drop of induced currents that arise as the fish swim through Earth’s field. Whether elasmobranchs actually detect magnetic fields in this way, however, is not known.

Possible mechanism for a magnetic compass based on electromagnetic induction As a shark swims through Earth’s magnetic field, it induces weak electric currents to flow through the surrounding seawater. The induced current depends partly on the heading of the shark relative to the magnetic field. In effect, the shark uses its electric sense to infer its magnetic heading. (After Kalmijn 1978.)

Although using electromagnetic induction for magnetoreception may be plausible for elasmobranchs, it has two significant requirements: The animal must have sensitive electroreceptors, and the animal must live in an electrically conductive environment. Unlike water, air does not conduct electricity, so this mechanism appears unlikely for terrestrial animals. In addition, many aquatic animals such as sea turtles appear to lack electroreceptors, implying that another mechanism must be used.

Magnetite

A second hypothesis is that crystals of the mineral magnetite (Fe3ا4) provide the physical basis for magnetoreception. The idea was inspired partly by the discovery that some bacteria produce magnetite crystals as a result, the bacteria are physically rotated into alignment with magnetic field lines and can move along them. Magnetite has been detected in diverse animals known to perceive magnetic fields, but particularly detailed studies have been done with fish and birds.

In trout, magnetite has been found in the nose and appears to be closely associated with a nerve that responds to magnetic stimuli. Magnetite isolated from fish and other animals has mainly been in the form of single-domain crystals similar to those in bacteria. Single-domain crystals are tiny (about 50 nanometers [nm] in diameter), and each is a permanent magnet that will align with Earth’s magnetic field if permitted to rotate freely.

Such crystals might provide the basis for a magnetic sense in several different ways. For example, magnetite crystals might activate secondary receptors (such as hair cells, stretch receptors, or mechanoreceptors) as the particles try to align with the geomagnetic field. Alternatively, if magnetite crystals are located within cells and are connected to ion channels by cytoskeletal filaments, then the rotation of intracellular magnetite crystals might open ion channels directly, thus allowing ions to flow across the cell membrane to produce electrical signals used in communication by the brain and nervous system.

A hypothetical magnetite-based magnetoreceptor The green rectangle indicates a chain of single-domain magnetite crystals that forms a biological compass needle. The coils represent secondary receptors (stretch receptors) attached to the compass needle. The compass needle always attempts to rotate into alignment with Earth’s magnetic field but is constrained by the secondary receptors and has a limited range of motion. (1) When the animal is oriented in such a way that the compass needle is aligned toward the north, no force is exerted on either of the secondary receptors. (2) When the animal is oriented so that the compass needle is aligned in any other direction, one of the secondary receptors is stretched, eliciting action potentials, while the other is compressed. A few such receptor units, arranged orthogonally, could hypothetically provide the basis for a magnetic compass.

Chemical magnetoreception

Another hypothesis is that magnetoreception involves a set of unusual biochemical reactions that are influenced by Earth’s magnetic field. The hypothesized reactions involve pairs of free radicals (molecules with unpaired electrons) as fleeting intermediates. For this reason, the idea is sometimes called the radical pairs hypothesis.

The details of these chemical reactions are highly complex, but the putative process begins with an electron transfer from a donor molecule, A, to an acceptor molecule, B. This leaves each molecule with an unpaired electron the two unpaired electrons have spins that are either opposite (singlet state) or parallel (triplet state). For a brief instant, the spin of each unpaired electron precesses, which means the axis of rotation changes in a way that can be likened to a spinning top wobbling around a vertical axis as it slows down. Precession of electron spins is caused by interactions with the local magnetic environment, which in turn depends on the combined magnetic fields generated by the spins and orbital motions of unpaired electrons and magnetic nuclei, plus the orientation and strength of any external field. Because the two unpaired electrons of molecules A and B encounter slightly different magnetic forces, they precess at different rates.

After a brief period of time, the electron that was transferred returns to the donor, a process known as backtransfer. Depending on the time that elapsed before backtransfer and the rates of precession for the two electrons, the original singlet or triplet state of the donor might be preserved or altered. For example, if backtransfer occurs quickly, then the electron spins will have precessed little and are likely to remain in their original opposite or parallel state, resulting in no change to molecules A and B. Alternatively, in a longer reaction, differences in the precession rates of the two unpaired electrons can change the original spin relationship, in which case A is chemically altered. This, in turn, can influence subsequent reactions or the chemical products that ultimately result. In sum, because an ambient magnetic field can influence the precession of electron spins under some circumstances, magnetic fields can influence some chemical reactions.

Where these reactions occur in animals, if indeed they do, is not known. An interesting clue, however, is that many of the best-known radical pair reactions begin with electron transfers that are induced by the absorption of light. This has led to the suggestion that chemical magnetoreceptors might also be photoreceptors. Recent attention has focused on cryptochromes, which are blue-sensitive photoreceptive proteins known to exist in numerous animals. Some researchers think that cryptochromes have the right chemical properties to function as magnetoreceptors.

The most direct evidence for cryptochrome involvement has come from experiments with the fruit fly ذبابة الفاكهة, in which flies were trained to enter one arm of a simple maze on the basis of magnetic-field conditions. Mutant flies lacking genes for cryptochrome were unable to perform this task, but magnetic sensitivity was restored when cryptochrome genes were inserted into the flies. Further research will be needed to determine whether the principles discovered in flies are applicable to other organisms.

مراجع

Gegear, R. J., A. Casselman, S. Waddell, and S. M. Reppert. 2009. Cryptochrome mediates light-dependent magnetosensitivity in ذبابة الفاكهة. طبيعة سجية 454: 1014–1018.

Johnsen, S., and K. J. Lohmann. 2005. The physics and neurobiology of magnetoreception. نات. القس نيوروسسي. 6: 703–712.

Johnsen, S., and K. J. Lohmann. 2008. Magnetoreception in animals. Physics Today 61: 29–35.

Kalmijn, A. J. 1978. Experimental evidence of geomagnetic orientation in elasmobranch fishes. In K. Schmidt-Koenig and W. T. Keeton (eds.), Animal Migration, Navigation, and Homing, pp. 347–353. Springer, Berlin.

Lohmann, K. J., S. D. Cain, S. A. Dodge, and C. M. F. Lohmann. 2001. Regional magnetic fields as navigational markers for sea turtles. علم. 294: 364–366.

Lohmann, K. J., C. M. F. Lohmann, and N. F. Putman. 2007. Magnetic maps in animals: nature’s GPS. J. إكسب. بيول. 210: 3697–3705.

Lohmann, K. J., N. F. Putman, and C. M. F. Lohmann. 2011. The magnetic map of hatchling loggerhead sea turtles. بالعملة. رأي. نيوروبيول. 22: 336–342.

Putman, N. F., C. S. Endres, C. M. F. Lohmann, and K. J. Lohmann. 2011. Longitude perception and bicoordinate magnetic maps in sea turtles. بالعملة. بيول. 21: 463–466.

Rodgers, C. T., and P. J. Hore. 2009. Chemical magnetoreception in birds: the radical pair mechanism. بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية. 106: 353–360.

Wiltschko, R., and W. Wiltschko. 2006. Magnetoreception. مقولات بيولوجية 28: 57–168.

Wiltschko, W., and R. Wiltschko. 2005. Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals. J. كومب. Physiol., A 191: 675–693.


شاهد الفيديو: How Small Is An Atom? Spoiler: Very Small. (شهر نوفمبر 2021).