معلومة

ما مدى معقولية أن تقوم الحيوانات بتطبيع ولادة التوائم أحادية الزيجوت في دوراتها الإنجابية؟


أحاول حاليًا تطوير عالم قصة خيال علمي أعمل عليها ، والمفهوم الذي فكرت في تبنيه مع البيئة والشخصيات هو نظام تربية شائع حيث توائم متطابقة (أو في بعض الأحيان لا ، توائم غير متماثلة من نفس البويضة أيضًا) منتج ثانوي شائع لتطور العالم.

أود أن أعرف معقولية هذا. فكرتي هي أن يولد توأمان بوصلات طبيعية فرمونية بين بعضهما البعض. ستكون الأعضاء التناسلية للتوائم هي نفسها ، وبالتالي تمنع زواج الأقارب الفوري. كنت أتخيل أيضًا أن التوائم [معظم] يعتمدون باستمرار على بعضهم البعض مدى الحياة. أي أريد أيضًا أن أعرف مدى معقولية أن نتوقع منهم تنسيق الجهود في الحصول على الطعام والتهرب من الحيوانات المفترسة المحتملة. بالنسبة للتزاوج ، اعتقدت أنه إذا كان لديهم نفس الحمض النووي بالضبط ، فسيكون هناك قلق أقل تأصلًا بشأن أيهما ينشر جيناته. هل هذا سيكون دقيقا؟

شكرا مقدما لأي شخص يحاول الرد علي. أنا أفعل ما بوسعي للحفاظ على الأشياء في عالم الواقع ، لذلك سأكون ممتنًا للغاية لمعرفة ما إذا كان الكون الذي أقوم بإنشائه يتمتع بأساس قوي بما فيه الكفاية في العالم الحقيقي أم لا.


بشكل عام ، سؤالك هو قائم على الرأي، تخميني وغير مناسب حقًا لـ Bio-SE. ومع ذلك ، فإن العديد من اللبنات الأساسية التي تصفها لها أساس بيولوجي معقول ، والذي قد يكون من المفيد معرفته.

على سبيل المثال:

  • يبدو أن هناك مكونًا وراثيًا في التوأمة أحادية الزيجوت (انظر على سبيل المثال ghr.nlm.nih.gov). هذا يعني أنه يمكن ، افتراضيًا ، اختيار السمة ، ويمكن أن تتطور مجموعة ذات مستوى أعلى من التوائم أحادية الزيجوت (متطابقة) (تجاهل الآثار الضارة الأخرى المحتملة). الترددات المختلفة لتوائم MZ معروفة أيضًا من سلالات القلعة والأنواع الأخرى.

  • مستوى الجينات المشتركة هو القوة الدافعة بين اختيار الأقارب. هذا جزء من تفسير الجهاز التناسلي في النحل الاجتماعي (والحشرات eusocial الأخرى) ، حيث (عادةً) تتكاثر ملكة واحدة وعمالها (جميع الأخوات) ، والتي ترتبط بنسبة 75٪ ببعضها البعض بسبب التركيب الجيني الفرداني ، تعمل جميعها من أجل "الهدف" المشترك المتمثل في إنتاج ملكات شقيقة جديدة (والتي ستكون بعد ذلك 75٪ مرتبطة بجميع العمال).
    هذا يعطي بعض الأساس (مرة أخرى ، افتراضي جدًا) لفكرتك التي "... لقد تشاركوا نفس الحمض النووي بالضبط ، سيكون هناك قلق أقل تأصلاً بشأن أيهما ينشر جيناته".

  • غالبًا ما تصف التوائم أحادية الزيجوت رابطة أخوة قوية بشكل خاص ، والتي تقدم الدعم (مرة أخرى ، بشكل افتراضي للغاية) لفكرتك عن "... توقع منهم تنسيق الجهود في الحصول على الغذاء والتهرب من الحيوانات المفترسة المحتملة.". هناك أيضًا بعض الأبحاث لدعم ذلك (على سبيل المثال Fortuna et al. 2011. العلاقات التوأم: مقارنة بين التوائم أحادية الزيجوت والتوائم ثنائية الزيجوت والأشقاء غير التوأمين في مرحلة الطفولة المبكرة) ، ولكن هناك أيضًا دراسات تشير إلى أن التوائم أحادية الزيجوت تظهر سلوكيات أشقاء مماثلة لأنواع أخرى من أزواج الأشقاء (انظر على سبيل المثال Mark et al. 2017. استخدام التوائم لفهم أفضل لعلاقات الأخوة). هذا ليس مجالًا أعرفه جيدًا وهناك بالتأكيد العديد من المصادر ذات الصلة للنظر فيها.

تحتوي مقدمة Mark et al (2017) على العديد من المراجع حول التوائم MZ التي يجب أن تكون ذات صلة بـ "تجربتك الفكرية" ، على سبيل المثال:

... عمل Fraley و Tancredy (2012) اللاحق ، والذي يشير إلى أن الأطفال التوأمين يعتمدون بشكل أكبر على توأمهم من أجل السلامة والأمن أكثر من الأشقاء غير التوأم.


استراتيجيات لإنتاج قرود متطابقة وراثيا عن طريق انقسام الأجنة

قرود الريسوس المتطابقة وراثيًا ستكون لها فائدة هائلة كنماذج لدراسة الأمراض البشرية وستكون ذات قيمة خاصة لتجارب اللقاحات ودراسات زرع الأنسجة حيث تكون الوظيفة المناعية مهمة. في حين أن التقدم في تكنولوجيا النقل النووي قد يمكّن يومًا ما من استنساخ القرود ببعض الكفاءة ، فقد يكون تقسيم الأجنة نهجًا أكثر واقعية لإنشاء أزواج من القرود المتماثلة وراثيًا. على الرغم من استخدام العديد من الأساليب المختلفة لتقسيم الأجنة ، بما في ذلك تقسيم الكيسة الأريمية وفصل قسيم الأريمية ، بنجاح في القوارض والأنواع المحلية لإنتاج أزواج ومجموعات من النسل المتماثل ، فإن الجهود المبذولة لإنشاء توائم أحادية الزيجوت في القرود الريسوسية باستخدام هذه الأساليب لم تقابل نفس الشيء. النجاح. تم التحقيق في تجميع الأجنة المنقسمة مع أنواع أخرى من blastomeres ، مثل tetraploid و blastomeres غير المتزامن نموًا ، والتي يمكن أن تزيد من أعداد خلاياها وكفاءتها التنموية دون المساهمة في تطوير المدى ، كنهج بديل لتكوين قردة توأم أحادية الزيجوت. تمت مناقشة التحديات الرئيسية التي تمت مواجهتها فيما يتعلق بالإنتاج الفعال للتوائم أحادية الزيجوت في قرود الريسوس والاستراتيجيات المحتملة للتغلب على هذه التحديات.


عن تشجيع التوائم للولادة [مكرر]

ما هو نوع الضغوط التطورية التي تفضل انتشار الولادات التوأم؟

أعني عالمًا تلد فيه جميع الحيوانات التي ولدت أحياء توائم أو أكثر. نقاط المكافأة إذا كان بإمكانك أن تجعل كل نبتة توأمان يعيشان معًا.

يجب أن يشمل ذلك أنواعًا مثل البشر حيث يميلون إليها بدلاً من إنجاب العديد من الأطفال ، استثمر الكثير من الموارد في عدد قليل. يبدو أنه إذا قمت بزيادة عدد المتوفين فقط ، فسيكون لديهم المزيد من حالات الحمل بدلاً من ذلك. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الحالة التي يُولد فيها 5 أطفال من أجل طفل واحد لينمو حتى سن الرشد أمر غير مقبول. إذا فقد بعض الناس توأمهم فهذا مقبول ولكن الأغلبية يجب أن تحتفظ بهما.

كانت إحدى الأفكار التي خطرت لي هي أن أنجب طفلين مع بعض إزدواج الشكل بينهما. على سبيل المثال ، يمكن أن يكون لديك نوع تلد فارس وأميرة. الفارس أقوى من الأميرة ويدافع عنهم ثم يجدون زوج أميرة فارس آخر ويتزوج الفرسان من أميرات الزوج الآخر. لست متأكدًا من مدى عملية ذلك. إذن أي أفكار؟

تحرير أعتقد أن هذا السؤال مختلف عن السؤال السابق. كان السؤال السابق يسأل عن الفضلات بين نوع واحد حيث يموت معظم القمامة. كان الهدف من ذلك هو الحصول على معدلات إنجاب أعلى. كان القصد من هذا السؤال إنجاب عدة ولادات لأغراض أخرى حيث كان المقصود أن تولد مخلوقات مع شريك والتأكد من الأسباب المحتملة لذلك. في حالة السؤال الآخر ، كان القصد هو موت نسبة كبيرة من القمامة ، وفي هذه الحالة إذا حدث ذلك فلن يتم احتسابه. كانت أيضًا محاولة لمعرفة ما إذا كانت إمكانية وجود إزدواج الشكل بين النسل يؤدي إلى أنواع متعددة تتخصص في شيء ما.


توأمة الجهود في قرود الريسوس

في الأنواع المستأنسة ، تم إنجاز تقسيم الجنين من خلال طريقتين مختلفتين: تقسيم الكيسة الأريمية [10] وفصل قسيم أرومي [11]. أدى تشريح الكيسة الأريمية إلى ولادة توائم أحادية الزيجوت في العديد من أنواع الثدييات [12-16] ، بينما أدى فصل قسيم أرومي إلى ولادة ثلاثة توائم وأربعة توائم [17 ، 18] ، بالإضافة إلى فئران أحادية الزيجوت [19 ، 20] ، الأغنام [11 ، 21] ، الأبقار [17 ، 18 ، 22] ، الماعز [23] ، الخنازير [24] الخيول [25 ، 26]. لم تحقق الجهود المبذولة لإنشاء توائم أحادية الزيجوت عن طريق تقسيم الأجنة نجاحًا مشابهًا في قرود الريسوس. أظهرت الدراسات الأولية حول انقسام الأجنة في قرود الريسوس أن النسبة المئوية للأجنة المنقسمة التي تتطور إلى أكياس أريمية قد انخفضت عندما تم إجراء فصل قسيم أرومي في مرحلة انقسام أكثر تقدمًا (المرحلة 8 & # x0201316 خلية) أجنة [27]. ومع ذلك ، فإن demiembryos التي تم إنشاؤها عن طريق فصل قسيم أرومي في مرحلة 2 أو 4 خلايا تتطور إلى أكياس أريمية بالتساوي وكذلك أجنة تحكم غير معالجة [[28] شرام ، غير منشور]. على الرغم من أن نسب كتلة الخلية الداخلية (ICM) إلى الأديم الظاهر TE) و ICM إلى إجمالي الخلايا في الكيسات الأريمية المنقسمة تعادل تلك الموجودة في الكيسات الأريمية ذات التحكم السليم [28] ، يتم تقليل إجمالي عدد الخلايا بحوالي 50٪ [[28] شرام ، غير منشورة] ، شبيهة بالنتائج التي تم الإبلاغ عنها للأنواع الأخرى [18،22،29،30] بخلاف الكيسات الكيسية المنقسمة ، كان إجمالي عدد الخلايا في الكيسات الأريمية المشتقة من فصل قسيم أرومي مختلفًا بشكل ملحوظ داخل زوج معين من الجنين ، ربما بسبب التوزيع غير المتكافئ لـ السيتوبلازم بين blastomeres عند الانفصال أو الاختلافات في القطبية داخل الجنين [28]. ومع ذلك ، في حين أن تقسيم الكيسات الأريمية للقرد الريسوسي أدى إلى إنتاجية أعلى من الأجنة ، فإن مردود الحمل السريري لكل بويضة كان أعلى بعد فصل قسيم أرومي ، والذي لم يقتصر على الحاجة إلى زراعة الأجنة حتى مرحلة الكيسة الأريمية [28]. استنادًا إلى نتائج الدراسات الموصوفة أعلاه ، لا يبدو أن أجنة قرد الريس المنقسمة التي تم إنشاؤها عن طريق فصل قسيم أرومي أو تشريح الكيسة الأريمية أقل قابلية للحياة في حد ذاتها من تلك الأنواع الأخرى. ومع ذلك ، في حين تم تحديد حالات الحمل بعد كل من فصل قسيم أرومي وتقسيم الكيسة الأريمية ، فقد نتج فقط ذرية أحادية ، بغض النظر عما إذا تم نقل الأجنة المنقسمة معًا إلى نفس المستلم أو بشكل منفصل إلى قرود متلقية مختلفة [27 ، 28]. أدى نقل 22 زوجًا من الأجنة التي تم إنشاؤها عن طريق فصل قسيم أرومي إلى معدل حمل 33٪ (7/22) مع بدء حمل توأم (9٪) ، ولكن في كلتا الحالتين لم يتطور كلا التوأمين إلى النضج [28]. وبالمثل ، تم تحديد معدل حمل 33٪ (4/12) مع الكيسات الأريمية المنقسمة ، ولكن جميع حالات الحمل كانت مفردة [28].


التكاثر والتكوين والتخصيب

في التكاثر اللاجنسي ، يقسم الوالد أو شظايا أو براعم لإحداث عدد متفاوت من النسل المتطابق وراثيًا. هذا "الاستنساخ الطبيعي" هو نتيجة انقسام الخلايا الانقسامية. يظهر أبسط شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي في الانشطار النووي حيث ينقسم الوالد إلى جزأين (انشطار ثنائي) أو أكثر ، يصبح كل منهما كائنًا حيًا مستقلاً. بين Protoctista ، يحدث الانشطار الثنائي في Amoeba spp. في حيوانات metazoan ، تظهر الديدان المفلطحة platyhelminth التكاثر عن طريق الانشطار. تظهر البراعم في Cnidaria (مثل Hydra spp.) و Urochordata (على سبيل المثال Pyrosoma sp.): البراعم الموجودة على جسم الوالدين تتمايز وتتحرر لتشكيل كائنات حية جديدة أو تظل متصلة بمكونات مكونة في مستعمرة.

يمكن للسحالي تجديد ذيول جديدة إذا فُقد الأصل ، يمكن لنجوم البحر تجديد كائن حي جديد بالكامل من ذراع معزولة. هذا التجديد مرتبط بالتكاثر اللاجنسي. تتكاثر العديد من الديدان الطفيلية لاجنسيًا خلال مراحل اليرقات. يمكن القول إن تكوين التوائم أحادية الزيجوت المتطابقة في الفقاريات ، بما في ذلك البشر ، هو شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي ، ويمكن أن يؤدي التكاثر اللاجنسي إلى إنتاج أعداد كبيرة من النسل بسرعة كبيرة. ومع ذلك ، فإنه لا يخلط بين مجموعة الجينات (فقط الانقسام هو متورط في تكاثر الخلية مع عدم وجود فرصة لإعادة تركيب المادة الجينية المرتبطة بالانقسام الاختزالي) وبالتالي فإن الاختلاف (الذي يمكن أن يعمل عليه الانتقاء الطبيعي) لا يحدث إلا عن طريق الجينات الطفرات. وبالتالي ، فإن التكاثر اللاجنسي مفيد في بيئة ثابتة ولكنه غير ملائم إذا كانت البيئة تتغير.

▶ التكاثر الجنسي

في التكاثر الجنسي ، يتم خلط الجينات من خلال عمليات الانقسام الاختزالي وتبادل المواد الجينية بين حيوانين. في بعض أنواع Paramecium ، قد يجتمع اثنان من ciliophorans (اقتران) وتبادل المواد الجينية قبل الانفصال: هنا لم يحدث أي تكاثر. قد ترتبط هذه الظاهرة بإصلاح الحمض النووي (انظر أدناه). في العديد من الكائنات الأولية الأخرى وفي الحيوانات ، يرتبط إعادة التركيب الجيني بالتكاثر. التكاثر الجنسي ينطوي على التكوين ، عن طريق الانقسام الاختزالي، من الأمشاج، هذه هي الأنثى بيضة (البويضة) والذكر الحيوانات المنوية (الحيوانات المنوية). كل مشيج يحتوي على عدد الصبغيات (نصف) من الكروموسومات للأنواع. عند الإخصاب ، تندمج البويضة والحيوانات المنوية لتكوين a اللاقحة ويتم استعادة العدد ثنائي الصبغيات (الكامل) للكروموسومات.

يعد التكاثر الجنسي مكلفًا للغاية من حيث الطاقة لأنه يجب إنتاج أعداد كبيرة من الأمشاج ، والتي يستخدم عدد قليل منها فقط لتكوين البيضة الملقحة التي تنمو حتى مرحلة النضج الإنجابي. حتى في الطيور والثدييات حيث يتم إنتاج عدد قليل من البيض ، يتم إنتاج أعداد كبيرة من الحيوانات المنوية ويجب أن تنفق الأنثى موارد كبيرة على تربية الأجنة والرضع في طور النمو. تتمثل ميزة التكاثر الجنسي في توليد التباين الذي يمكن أن يعمل عليه الانتقاء الطبيعي: قد يكون هذا الاختلاف مفيدًا بشكل خاص في البيئات المتغيرة.

قد يرتبط تطور التكاثر الجنسي بميزة أخرى مرتبطة به: فرصة الإصلاح ، خلال المرحلة الأولى من الانقسام الاختزالي ، للحمض النووي التالف. (يمكن الكشف عن النيوكليوتيدات غير الصحيحة على خيط DNA وحذفها واستبدالها بالنيوكليوتيدات الصحيحة ، باستخدام خيط DNA التكميلي كقالب.) الزيادة في التباين الجيني هي نتاج ثانوي لهذه العملية ، يتم تضخيمها عن طريق ربطها بالتكاثر. يختلف الذكور والإناث (الجنس) في معظم أنواع الحيوانات (ثنائي المسكن)، بالرغم ان الخنوثة يوجد في العديد من الأنواع ، وخاصة تلك التي لاطئة. تعتبر الخنوثة مفيدة في أن الأمشاج من أي فرد لديه فرصة للقاء الأمشاج من الجنس الآخر من أي فرد آخر مجاور بدلاً من مجرد نسبة من هؤلاء الأفراد. عدم التزامن في إنتاج البويضات والحيوانات المنوية (على سبيل المثال من خلال نمو الخصيتين قبل المبايض ، أي بروتاندري، كما هو الحال في بعض أنواع المحار) أو ترتيبات أخرى ستكون ضرورية لتجنب الإخصاب الذاتي ، على الرغم من أن بعض الديدان الشريطية تقوم بالتخصيب الذاتي.

▶ التوالد العذري

يمكن تحفيز البويضات غير المخصبة إلى التطور ، وهي عملية تسمى التوالد العذري ("أصول عذراء"). التوالد العذري الاصطناعي يمكن تحفيزها في بعض الأنواع (مثل الضفدع Xenopus laevis) عن طريق درجة الحرارة أو درجة الحموضة أو الصدمة الميكانيكية للبيضة: غالبًا ما يكون الحيوان الناتج صغيرًا ومعقمًا. طبيعي >> صفة التوالد العذري يحدث في العديد من أنواع الحيوانات (والنباتات). يمكن القول إنه شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي ، ولكن يمكن أن يرتبط به الانقسام الاختزالي و syngamy (تجمع الأمشاج). بعض الأنواع تلزم التوالد الفطري: في هذه لم يتم العثور على ذكور ، والنسل يأتي من والد أنثى عزباء. في بعض الأنواع (مثل الروتيفير) ، قد تؤدي التغيرات البيئية (مثل البرد وانخفاض عدد السكان) إلى إنتاج الذكور واستئناف التكاثر الجنسي. في الروتيفر ، يكون البيض المنتج جنسيًا سميكًا ويخضع للخمول.

هناك نوعان رئيسيان من التوالد العذري: في أرهينوتوكي هناك إنتاج للذكور من البويضات غير المخصبة ، أثناء وجودها thelytoky هناك إنتاج للإناث من البويضات غير المخصبة. النحل والبق (مثل الذباب الأخضر) هي أمثلة على بارثينوجينات أرهينوتوكيك.

تنتج الإناث بيضًا أحادي الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام الاختزالي. تتطور هذه إلى إناث ثنائية الصبغة إذا تم إخصابها ، وإلى ذكور أحادية العدد إذا لم تكن كذلك. في نحلة العسل ، الملكة هي الأنثى الخصبة الوحيدة في الخلية التي تم تلقيحها مرة واحدة في حياتها - فهي تخزن الحيوانات المنوية وتستخدمها لتخصيب بويضاتها ، أو لا تستخدمها. عادة ما تكبر الإناث ثنائية الصيغة الصبغية لتصبح عاملة عقيمة وبالغات ، لكن أولئك القلائل الذين يتغذون على غذاء ملكات النحل يكبرون ليصبحوا ملكات خصبة. يتطور الذكور أحادي العدد إلى طائرات بدون طيار. هناك نوعان من الأشكال الرئيسية thelytoky. في أبوميكسيس تتطور الإناث ثنائية الصبغة من خلية مفردة منتجة بشكل انقسام: لا يوجد انقسام أو انقسام. الأم تنقل جينومها إلى بناتها دون تغيير. مثال حيواني هو سحلية whiptail Cnemidophorus tesselatus. (هذا هجين من نوعين آخرين ، أسلاف Cnemidophorus spp. التي تنتج بيضًا ثنائي الصبغيات من ذكور C. tesselatus غير معروفة.) وبالتالي لا يتم خلط الجينات ولا يوجد أي اختلاف يمكن أن يعمل عليه الانتقاء الطبيعي. في المزج التلقائي (التوالد العذري) تنتج الإناث بيضًا فرديًا عن طريق الانقسام الاختزالي. نقص الذكور أو الحيوانات المنوية يعني عدم وجود إخصاب. تعيد الأنواع الآلية البويضة إلى حالتها ثنائية الصبغيات عن طريق أجهزة مضاعفة الكروموسومات مثل التهاب بطانة ما قبل الانتصافي. يضاعف هذا عدد الكروموسوم قبل حدوث الانقسام الاختزالي الأول ، ثم يتم تقسيم الانقسام الاختزالي الطبيعي ، ثم يتقدم بحيث يكون للبيضة عدد مضاعف عادي من الكروموسومات بنهاية قسم الانقسام الاختزالي الثاني. مرة أخرى ، هذه عملية تكاثر لاجنسي بدون إعادة تركيب جيني.

في التوليد (كما هو موجود في الأمازون مولي ، بيوسيليا فورموزا) مطلوب حيوانات منوية "لتحفيز" البويضة ولكن لا يحدث تآزر بين الحيوانات المنوية والبويضة ولا يتم دمج المادة الوراثية. البيض ثنائي الصبغة (ينتج عن التهاب بطانة الرحم السابق للحيوية (انظر أعلاه) ، ولكن هناك حاجة إلى الحيوانات المنوية من الأنواع ذات الصلة لاختراق البويضة. وهكذا يتم تمرير الجينوم دون تغيير من جيل إلى جيل ، مع موازاة أنماط التكاثر اللاجنسي (على سبيل المثال ، التبرعم في tunicates و الكائنات المجوفة).

▶ تكوين الجاميطات في الثدييات

تنمية الحيوانات المنوية

الحيوانات المنوية يتم إنتاجها في الخصيتين بعملية تكوين الحيوانات المنوية. في بعض الأنواع (مثل البشر) ، تظل الخصيتان بنفس الحجم ، بغض النظر عن الموسم في أنواع أخرى ، تتوسع الخصيتان ، ويقتصر تكوين الحيوانات المنوية على موسم التكاثر. خلايا جرثومية يمكن التعرف عليها في الجنين: إنهم يستعمرون الغدد التناسلية. في ذكور البشر ، تحدد الجينات الموجودة على كروموسوم Y تطور الخصيتين والتشكل اللاحق للذكور. (في حالة عدم وجود هذه الجينات ، يتطور الغدد التناسلية غير المتمايزة إلى مبيض ويتطور الجنين إلى أنثى).

في أجنة الذكور البشرية تتكاثر الخلايا الجرثومية في الملفوف للغاية الأنابيب المنوية من الخصية عن طريق الانقسام حتى 5-6 أشهر من الحمل ثم تصبح هادئة حتى سن البلوغ. تتكون جدران الأنابيب المنوية من مجموعات من الخلايا المكونة للحيوانات المنوية ، الحيوانات المنويةتتخللها دعامة.

خلايا سيرتولي (خلايا ممرضة). عند البلوغ ، تبدأ موجهة الغدد التناسلية (FSH و LH) من الغدة النخامية الأمامية تكوين الحيوانات المنوية (وإنتاج هرمون التستوستيرون بواسطة خلايا Leydig في الخصية ، مما يؤدي إلى تطوير الخصائص الجنسية الثانوية). يخضع Spermatogonia لمزيد من الانقسام (طوال حياة البالغين) لإنتاج المزيد من الحيوانات المنوية وأيضًا الخلايا المنوية الأولية التي تدخل الانقسام الاختزالي. يعطي التقسيم الأول (الخفض) للانقسام الاختزالي الخلايا المنوية الثانوية، ويعطي القسم الانتصافي الثاني المبيدات المنوية والتي تفرق (بدون مزيد من التقسيم) إلى الحيوانات المنوية (الحيوانات المنوية). تصبح نواة الحيوان المنوي مكثفة ويتم بلعم معظم السيتوبلازم بواسطة الحبيبات الإفرازية لخلايا سيرتولي تتراكم في الطرف الأمامي للخلايا لتشكيل الجسيم (الليزوزوم المعدل). ينتقل المريكسان من نطفة النطفة خلف النواة ، ويشكل المريكز الأخير الخيط المحوري لذيل الحيوانات المنوية الذي يتميز بهيكل السوط 9 + 2.

قد يثخن الغمد ويقوي الطرف القريب من الذيل. تم العثور على الميتوكوندريا في الجزء الأوسط من الحيوانات المنوية ، خلف الرأس. قد تفتقر الحيوانات المنوية في المفصليات (مثل الكركند) إلى الذيل وتتحرك بواسطة الأرجل الكاذبة. يتم إطلاق الحيوانات المنوية في الأنابيب المنوية ثم إلى البربخ حيث يكتمل النضج. في الرجال ، يكون الفاصل الزمني بين الخلية المنوية الأولية وإطلاق الحيوانات المنوية حوالي 74 يومًا ، ويستغرق النضج في البربخ حوالي 12 يومًا. يتم القذف عن طريق النتوء الذكري - الأسهر والإحليل.

يتم خلط تعليق الحيوانات المنوية مع إفرازات غذائية ومزلقة من غدد مختلفة في الجهاز التناسلي الذكري (مثل البروستاتا وغدة بومان وغدة كاوبر) لتكوين السائل المنوي. في الرجل العادي ، يحتوي السائل المنوي 5 مل من السائل المنوي على حوالي 3.5 × 108 حيوان منوي. في معظم الثدييات ، يتم تعزيز تكوين الحيوانات المنوية من خلال انخفاض درجات الحرارة ، كما يحدث عندما تكون الخصيتان داخل كيس الصفن ، خارج تجويف البطن: في بعض الأنواع يتم سحب الخصيتين إلى البطن خارج موسم التكاثر.

تنمية البيض

البيض ينمو بواسطة التكوُّن. قد يعتمد حجم ونشاط المبيض مرة أخرى على الموسم. في العديد من الأسماك ، يكون المبايض كبيرًا جدًا نظرًا للعدد الكبير من البيض الذي تنتجه الطيور والزواحف ، كما يؤدي إنتاج بيض صفار البيض أيضًا إلى زيادة حجم المبايض. خلايا جرثومية (أووجونيا) التي تخضع للتمدد الانقسامي في قشرة مبيض الجنين. تتوقف هذه الانقسام وتصبح الأولية البويضات بين شهرين و 9 أشهر من الحمل (عند البشر). عند الولادة ، تكون جميع الخلايا الجرثومية عبارة عن بويضات أولية تم إيقاف انقسامها الانتصافي الأول في نهاية الطور الأولي. تحت تأثير gonadotropins بعد سن البلوغ ، عادةً ما تكمل بويضة أولية واحدة شهريًا (عند النساء) أول قسم انتصافي لتشكيل البويضة الثانوية (تحتوي على معظم السيتوبلازم) وجسم قطبي صغير أول. التقسيم الانتصافي الثاني لتشكيل ootid التي تنضج لتكوين البويضة (وجسم قطبي ثان) تحدث فقط بعد الإخصاب. ينتج عن اندماج نوى البويضة والحيوانات المنوية البويضة الملقحة. الأجسام القطبية تتدهور.

▶ الإخصاب

عادة ما تترك الأمشاج الجسم عن طريق تمزق جدار الجسم في الأنواع البدائية أو في الغالب عن طريق gonoducts، قناة الحيوانات المنوية أو قناة البيض. في خارجي التخصيب يتم إلقاء البيض في الماء حيث يلتقي بالحيوانات المنوية السابحة. في الإخصاب الداخلي (المرتبطة بالحيوية و / أو الحياة الأرضية) يتم الاحتفاظ بالبويضة داخل جسم الأنثى حتى بعد الإخصاب (كما هو الحال في الزواحف) أو حتى يتطور الجنين إلى رضيع ناضج إلى حد ما (كما هو الحال في الثدييات المشيمية). يتم إدخال الحيوانات المنوية إلى جسم الأنثى ، غالبًا باستخدام عضو داخلي (مثل قضيب الثدييات).

يتم المساعدة على الإخصاب الخارجي من خلال:

  • التيارات المائية التي تحمل الأمشاج (مهمة بشكل خاص للحيوانات الساكنة أو المستقرة)
  • تحمل الحيوانات المنوية في التغذية وتيارات التهوية في الماء
  • تجمعات كثيفة من الأفراد (مثل بلح البحر)
  • الاحتشاد (مثل الديدان الدودية بالولو)
  • الاتصال الجسدي بين الأفراد (مثل الضفادع)
  • إنتاج أعداد كبيرة جدًا من الأمشاج (100 × 106 بيضة في المحار).

يساعد الإخصاب الداخلي:

  • إطلاق الحيوانات المنوية بالقرب من البويضات ، مما يسمح بإنتاج عدد أقل من الأمشاج وتوفير الموارد
  • قدرة العديد من الإناث على تخزين الحيوانات المنوية بعد التزاوج.

يشمل الإخصاب الداخلي الجماع [مع تعديلات تشريحية مثل العضو الذكري (مثل القضيب) وغرفة استقبال الأنثى (مثل المهبل)] من أجل نقل الحيوانات المنوية ، وعادة ما تكون معلقة في السائل المنوي ، على الرغم من الحيوانات المنوية يتم ترسيب العبوة في بعض الأنواع (على سبيل المثال إبسولوتل ، برمائيات أوروديلي). تستخدم بعض الديدان المفلطحة ذبلًا على القضيب لحقن الحيوانات المنوية تحت جلد الشريك ، وتطلق العديد من أنواع الحلزون سهمًا كلسيًا لتحفيز الشريك.

عادة ما يكون عمر الجاميت قصيرًا ، ويجب أن يحدث الإخصاب في العديد من الأنواع في غضون 40 ساعة تقريبًا. "يتعرف" الحيوانات المنوية والبيض من نفس النوع على بعضهما البعض ويبدأ التفاعل. يمكن تسهيل التعرف عن طريق إطلاق الجاذبات الكيميائية في الماء من البويضة ، خاصة بالنوع. ال تفاعل أكروسوم (الموضحة في قنافذ البحر) هي نتيجة حدث التعرف:

  • عندما يلمس حيوان منوي الهلام المحيط بالبويضة ، فإن عديد السكاريد الموجود في الهلام يغير نفاذية الغشاء الأكروسومال ويدخل أيونات الكالسيوم 2+ من السائل المحيط
  • يتم إطلاق إنزيمات acrosomal التي تهضم عبر الهلام
  • جزيئات الأكتين من الأكروسوم تتبلمر ، وتشكل عملية أكروسومالية تمتد إلى الغلاف المحي الذي يعلو غشاء بلازما البيض: تحتوي العملية الأكروسومية على جزيئات إشارة ترتبط بمستقبلات محددة على أغشية البيض المتوافقة ولكن ليست من البيض غير المتوافق
  • ينهار الغشاء المحي
  • تمد البويضة مخروط الإخصاب نحو الحيوانات المنوية
  • تتحد أغشية بلازما الحيوانات المنوية والبويضة: تؤخذ نواة الحيوانات المنوية والمريكز القريب إلى البويضة.

Polyspermy يمنع (دخول أكثر من نواة حيوان منوي) عن طريق:

  • دخول سريع لأيونات الصوديوم ، وعكس قطبية الغشاء ومنع الالتصاق الإضافي للحيوانات المنوية ، فور دخول الحيوانات المنوية الأولى
  • أ رد فعل قشري ينتشر من موقع دخول الحيوانات المنوية الأولى
  • تكوين غلاف الإخصاب (بعد إطلاق أيونات Ca 2+ وعديدات السكاريد المخاطية وتدفق الماء الأسموزي) بين غشاء البلازما والغلاف المحي.

في البويضة ، تتضخم نواة الحيوانات المنوية لتشكل نواة ذكر تهاجر نحو نواة البويضة الأنثوية. تندمج النوى في العديد من الأنواع ، أو تنضم الكروموسومات إلى المغزل الانقسامي مما يؤدي إلى التقسيم الأول للزايجوت ، أحد المريكزات مشتق من الحيوانات المنوية ، والآخر من البويضة. تؤدي زيادة أيون الكالسيوم (التي أدت إلى التفاعل القشري أعلاه) إلى تنشيط سيتوبلازم البيض في النشاط الأيضي استعدادًا لمزيد من النمو والانقسام.

▶ التزامن التناسلي

من أجل الإخصاب ، من المهم أن يتم إنتاج الأمشاج ثم إطلاقها في نفس الوقت. في معظم الحيوانات ، تكون هذه الأحداث موسمية (وإن لم تكن في البشر). تؤدي الإشارات البيئية مثل درجة الحرارة أو طول اليوم أو دورات المد والجزر إلى بدء عصبي أو هرموني للأحداث المتعلقة بالتكاثر مثل إنتاج الأمشاج أو إطلاقها. في العديد من الحيوانات اللاطئة ، يمكن أن يؤدي إطلاق الأمشاج في الماء من قبل جنس واحد إلى تحفيز إطلاق الأمشاج من قبل الجنس الآخر (على سبيل المثال في الإسفنج) ، يمكن أن يكون سلوك المغازلة (على سبيل المثال في بعض الحنيات متعددة الأشواك) بمثابة محفز.

في العديد من الحيوانات المائية ، يتم إلقاء البيض المغطى بغشاء في الماء: معدلات البقاء على قيد الحياة ضعيفة للغاية ، لذلك يتم إنتاج أعداد كبيرة من البيض. إن تغليف البيضة (أو مجموعات البيض) في غلاف قرني أو جلدي أو هلامي يعزز البقاء على قيد الحياة: قد يتم ترسيبها أيضًا على الطبقة السفلية أو تعلق على صخرة أو غطاء نباتي. يجب أن يحدث الإخصاب عادةً داخليًا قبل تكوين الظرف (في الحشرات ، يكون لغلاف البويضة مسام ميكروبيلي يمكن للحيوانات المنوية الدخول من خلالها). تحتوي الزواحف الأرضية والطيور والثدييات الأحادية على جلود مقاومة للماء أو قشور بيض كلسية.

▶ المسالك التناسلية (gonoducts)

الحيوانات التي تستخدم الإخصاب الخارجي (مثل نجم البحر) لديها منتجات بسيطة تشبه الأنبوب للسماح بنقل الأمشاج إلى المسام الضامة لإطلاقها إلى الخارج. قد تحتوي الحيوانات التي تستخدم الإخصاب الداخلي على حويصلات ذكور من إنتاج الحيوانات المنوية لتخزين الحيوانات المنوية قبل الجماع ، والغدد المرتبطة بإعداد السائل المنوي وجزء طرفي يعمل كقضيب. قد يكون للمنتج الأنثوي غرفة لاستقبال القضيب وربما غرفة تخزين الحيوانات المنوية. قد يكون المنتج الأنثوي (قناة البيض) قابلاً للتمدد للسماح بمرور البيض الكبير ، وقد يكون له غدد مرتبطة به لإفراز الألبومين أو أغلفة البيض أو قشره أو صمغ لاصق.

ذكور الفقاريات gonoduct

في معظم الأسماك والبرمائيات ، يتم نقل الحيوانات المنوية من نبيبات الخصية المنوية عبرها efferentia فاسا إلى الجزء الأمامي من الكلية opisthonephric: تغادر الحيوانات المنوية عبر القناة opisthonephric (والتي تعمل أيضًا ، وليس في وقت واحد ، على تصريف البول من الكلى).

في السلى (الزواحف والطيور والثدييات) ، تطورت كلية ميتانكلية منفصلة وغير جزئية. يتم تصريف هذه الكلية بواسطة الحالب الخاص بها. تُستخدم الآن القناة opisthonephric للأسماك والبرمائيات فقط لنقل الحيوانات المنوية وأصبحت الأسهر: أصبح opisthonephros السابق البربخ، يتم تقليل efferentia vasa إلى حجم صغير الشبكة الخصوية. يتم تخزين الحيوانات المنوية في البربخ والأسهر حيث تنضج. لا يتحقق الاكتساب النهائي لقدرة الإخصاب (السعة) إلا بعد فترة في القناة الأنثوية في الثدييات. تفتقر الطيور إلى قضيب ، حيث يقوم الذكر بإحضار مجروره ضد عباءة الأنثى أثناء التزاوج لتسهيل الإخصاب الداخلي في الثدييات ، يصبح القضيب منتصبًا عند إثارة الشهوة الجنسية ، بسبب تمدد الشرايين وما يترتب على ذلك من انتفاخ في تجاويف الأوعية الدموية داخل العضو ، يتم الحفاظ عليه عن طريق تقييد العودة الوريدية. ويقترن بالمنتج الذكري الحويصلات والغدد المنوية التي تفرز مكونات السائل المنوي.

أنثى الفقاريات gonoduct (قناة البيض)

في الأسماك ومعظم البرمائيات حيث يكون الإخصاب خارجيًا ، يتم إلقاء البيض في اللولب من المبيض ويدخل البيض إلى قنوات البيض من خلال أوستيا وتمرر عبر قنوات البيض حيث يمكن إفراز طبقات من الهلام حول البيض (مثل الضفادع). قد يتم تخزين البيض مؤقتًا في البيض، ثم يتم طردهم عن طريق مجرور. قنوات البيض المزدوجة (أو قنوات مولريان) موجودة في جميع الفقاريات الأنثوية: قد توجد قنوات البيض الأثرية عند الذكور. على عكس الحالة عند الذكور ، لا يتم تجنيد الكلية opisthonephric وقناتها لنقل الأمشاج.

في الزواحف والطيور (التي تستخدم الإخصاب الداخلي) ، يتم ترسيب بيضة كبيرة (باستثناء عدد قليل من الزواحف الحية مثل بعض الثعابين). الغدد البويضات كبيرة وتفرز الألبومين والقشرة. في الطيور ، عادة ما تُفقد إحدى قنوات البيض المزدوجة.


ما مدى معقولية أن تقوم الحيوانات بتطبيع ولادة التوائم أحادية الزيجوت في دوراتها الإنجابية؟ - مادة الاحياء

لقد طلبت ترجمة آلية لمحتوى محدد من قواعد بياناتنا. يتم توفير هذه الوظيفة لراحتك فقط ولا يُقصد بها بأي حال من الأحوال أن تحل محل الترجمة البشرية. لا تقدم BioOne ولا مالكو وناشر المحتوى ، وهم يتنصلون صراحةً من مسؤوليتهم ، أي تعهدات أو ضمانات صريحة أو ضمنية من أي نوع ، بما في ذلك ، على سبيل المثال لا الحصر ، الإقرارات والضمانات فيما يتعلق بوظيفة ميزة الترجمة أو دقة أو اكتمال الترجمات.

لا يتم الاحتفاظ بالترجمات في نظامنا. يخضع استخدامك لهذه الميزة والترجمات لجميع قيود الاستخدام الواردة في شروط وأحكام استخدام موقع BioOne.

استخدام تقنيات المساعدة على الإنجاب في إكثار نسل المكاك Rhesus Macaque

وولف ، 1 ، 2 ، * س ثورمالين ، 1،3 سي رامسي ، 1 آر آر يومان ، 1 ج.فانتون ، 4 إس ميتاليبوف 1

1 أ قسم العلوم الإنجابية ، مركز أوريغون القومي لبحوث الرئيسيات ، بيفيرتون ، أوريغون 97006
2 ج أقسام التوليد / أمراض النساء وعلم وظائف الأعضاء وعلم الأدوية ، جامعة أوريغون للصحة والعلوم
3 عيادة دي نيو إنجلاند للطب الإنجابي ، ريدينج ، ماساتشوستس 01867
4 ب تقسيم الموارد الحيوانية ، مركز أوريغون القومي لبحوث الرئيسيات ، بيفيرتون ، أوريغون 97006

* المراسلات: Don P. Wolf، Oregon National Primate Research Center، 505 N.W. 185th Ave.، Beaverton، OR 97006. FAX: 503533 2494 [email protected]

يتضمن PDF و HTML ، عند توفره

هذه المقالة متاحة فقط لـ مشتركين.
انها ليست متاحة للبيع الفردي.

تم وصف تقنيات المساعدة على الإنجاب (ARTs) المصممة خصيصًا لإنتاج قرود الريسوس في مركز أوريغون القومي لأبحاث الرئيسيات (ONPRC). تم تحقيق الإخصاب الفعال للبويضات الناضجة التي تم استعادتها عن طريق الشفط من الإناث الخاضعة لتحفيز الجريبات باستخدام الحيوانات المنوية الطازجة أو المجمدة عن طريق حقن الحيوانات المنوية داخل الهيولى (الحقن المجهري). حدث تطور الجنين إلى مرحلة الانقسام المبكر بتردد عالٍ. أظهرت الأجنة المحفوظة بالتبريد نسبة عالية من البقاء على قيد الحياة بعد الذوبان وتم نقلها أيضًا في محاولة لإثبات الحمل. تم تقييم ثلاث طرق للنقل ، اثنتان منها تتضمن وضع الجنين في قناة البيض وتنظير البطن وبضع البطن المصغر ، وطريقة غير جراحية عبر عنق الرحم أدت إلى ترسب الرحم. تم نقل أجنة الشق المبكر (الأيام 1-4) إلى قنوات البيض للمتلقين المتزامنين بنتائج مثلى ومعدلات حمل تصل إلى 36٪. كانت معدلات الحمل متشابهة عندما تم نقل اثنين من الأجنة الطازجة أو المجمدة (28-30٪) ، على الرغم من أنه كان لا بد من إذابة أكثر من جنينين للتعويض عن فقد الأجنة أثناء إذابة التجميد. شوهدت أطوال الحمل الطبيعية ، وأوزان المواليد ، ومنحنيات النمو عند الرضع المنتجين بمضادات الفيروسات القهقرية مقارنة بالرضع الذين تم إنتاجهم عن طريق التزاوج الطبيعي في مستعمرة التزاوج الموقوت (TMB) في ONPRC. In 72 singleton pregnancies established following the transfer of ART-produced embryos, the live-birth rate, at 87.5%, was statistically identical to that for the TMB colony. Further development of the ARTs should result in increasing use of these techniques to augment conventional approaches to propagating monkeys, especially those of defined genotypes.

D. P. Wolf , S. Thormahlen , C. Ramsey , R. R. Yeoman , J. Fanton , and S. Mitalipov "Use of Assisted Reproductive Technologies in the Propagation of Rhesus Macaque Offspring," Biology of Reproduction 71(2), 486-493, (1 August 2004). https://doi.org/10.1095/biolreprod.103.025932

Received: 26 November 2003 Accepted: 1 March 2004 Published: 1 August 2004

هذه المقالة متاحة فقط لـ مشتركين.
انها ليست متاحة للبيع الفردي.


المواد والأساليب

Animals and general measures

All experiments were performed with marbled crayfish [parthenogenetic strain of Procambarus alleni (Faxon 1884) according to Keith Crandall(personal communication)] from the laboratory population of G.V., which was founded in February 2003 from a single individual. Maintenance of the crayfish and experiments followed the animal care guidelines of the University of Greifswald.

To exclude non-DV sources of variation we took the following measures in addition to the use of a genetically uniform test species: (1) analysis of batches to minimize potential influences of mutations and seasonal rhythms(2) rearing of animals under identical laboratory conditions to standardize macro-environmental parameters (3) use of simplified rearing systems to minimize micro-environmental influences (4) feeding of all life stages with the same pellet food as sole food source in excess, to exclude any influences of difference in food quality (5) focussing on juvenile stages 1–6, as these stages can be determined reliably and are particularly peaceful (6)regular inspection of the stock population for crayfish diseases(Vogt, 1999) (7) performance of the experiments and collection of all morphological and life history data by the same experienced person (G.V.). Responsibilities: G.V., idea,experiments, morphological and life history analyses M.H. and C.D.S.,analysis of microsatellites M.T. and O.J.S., analysis of DNA methylation and G.v.d.B., statistical analysis of meristic and metric traits.

Genetic analyses

To verify clonality of our experimental animals we chose the highly sensitive microsatellite technique. The following specimens were analysed: (1)the founder females A and B of the two laboratory lineages used for the experiments, (2) nine offspring of dam A from the same batch, (3) seven specimens of the oldest known German aquarium lineage established in 1995, and(4) three siblings of another German aquarium population established in 1998. For comparison, we analysed an aquarium-reared batch of the sexually reproducing Procambarus clarkii, which is closely related to the Marmorkrebs (Scholtz et al.,2003).

Genomic DNA was obtained from ethanol-preserved tissue from walking legs or the pleon, using the Puregene Kit (Gentra Systems, Minneapolis, MN, USA). PCR were performed in a final volume of 20 μl with annealing temperatures varying between 46°C and 58°C and 30 cycles. Successfully amplified products were ethanol-precipitated and cycle-sequenced in the automated sequencer ABI Prism 310 (Applied Biosystems, Darmstadt, Germany). The sequences obtained were then aligned and compared with the corresponding published sequences of Procambarus clarkii from GenBank prior to the use of 5′-labeled primers for fragment length analysis.

Ten microsatellite primer combinations, nine designed for the crayfish Procambarus clarkii (PclG-03, PclG-04, PclG-07, PclG-08, PclG-15,PclG-26, PclG-27, PclG-32, PclG-37)(Belfiore and May, 2000) and one for Orconectes placidus (locus 2.6)(Walker et al., 2002), were tested for potential use with the marbled crayfish. Out of these, two primer combinations rendered successfully amplified DNA with microsatellites in the marbled crayfish: PclG-04 and PclG-26. The primers used were TAT ATC AGT CAA TCT GTC CAG (forward) and TCA GTA AGT AGA TTG ATA GAA GG (reverse) for PclG-04 and CTG TAG GCC TTC ATG GAC TTC TTG (forward) and TGT TCA CAT CAG CAG GAG ATA ACT A (reverse) for PclG-26. The latter primers were newly designed by us,based on the sequences of Procambarus clarkii and the marbled crayfish.

Investigation of life history parameters, coloration, and morphological traits

Development and growth, life-span, reproduction, coloration, and morphological characters were investigated in several batches and monitored for a maximum of 910 days. Variation of development and growth was investigated in batches from dam A, dam B, daughters B1،ب3، ب4 وب5 and granddaughter B3-1 in different environments, e.g. maternal pleopods, 12-well micro-plates, 18×6 cm net culture systems and 30×20 cm and 60×30 cm aquaria. The aquaria were equipped with a thin layer of gravel and stones as shelter. Feeding was started when all juveniles of a batch had moulted into stage 3. The only food source for all life stages was TetraWafer Mix, which was fed once a day بالشهرة الإعلانية. The water was completely changed weekly, and the aquaria were carefully cleaned at these occasions. Excess food was siphoned out daily. In the smaller culture vessels water was replaced as necessary. The water source (tapwater) was the same for all experiments, as were temperature (room temperature) and light conditions(natural light rhythm) at a given time.

Long-term variation of growth and reproduction was studied in eight offspring of dam B (B1–B8), that were communally reared in a 60×30 cm aquarium until death, in 20 offspring of dam B3-1 (groups C and D) that were communally reared in 30×20 cm aquaria for 365 days, and four individually raised offspring from dam B3-1 (F1–F4) that were reared in 30×20 cm aquaria for 350 days. In these experiments temperature fluctuated between 18°C and 23.5°C but was the same for each group member at a given time. Further details of the various growth experiments are found in the respective paragraphs of the Results.

Variation of development and growth in juveniles and adolescents. (A,B)Rather synchronous development of lecithotrophic stage-2 juveniles (arrow)from dam A on the maternal pleopods (A) and in net culture (B). Arrowhead in B denotes yolk reserves. Scale bars, 3 mm. (C,D) Size differences among feeding batch-mates removed from brooding dam A at day 35 after hatching: the juvenile in C is in stage 3 whilst its sib in D is already in stage 5. Markers in D denote traits and organs investigated in juveniles: carapace length (black line), total length (white line), outer branch of 1st antenna (arrowhead)bearing the olfactory aesthetascs, and chelae of pereiopods 1, 2 and 3(arrows) bearing the gustatory corrugated setae. Scale bars, 2 mm. (E)Development of batch-mates (S112) from dam B5 raised individually in a 12-well microplate from late embryogenesis to juvenile stage 5 (Juv 5). Development is rather uniform in embryos and non-feeding stages 1 and 2 but becomes heterogeneous after onset of feeding in stage 3. (F) Growth differences of five juveniles from dam B that were size-matched in stage 6 and then cultured in an aquarium without shelter. 34 days later, one specimen was in stage 11, one in stage 9 and three were in stage 7. Scale bar, 4 mm. (G) Temporal development of size variation in eight adolescent batch-mates (B1–B8) from dam B reared communally under aquarium conditions. Specimens are numbered according to sequence of egg-laying, which started in B1 at day 158 after hatching.

Variation of development and growth in juveniles and adolescents. (A,B)Rather synchronous development of lecithotrophic stage-2 juveniles (arrow)from dam A on the maternal pleopods (A) and in net culture (B). Arrowhead in B denotes yolk reserves. Scale bars, 3 mm. (C,D) Size differences among feeding batch-mates removed from brooding dam A at day 35 after hatching: the juvenile in C is in stage 3 whilst its sib in D is already in stage 5. Markers in D denote traits and organs investigated in juveniles: carapace length (black line), total length (white line), outer branch of 1st antenna (arrowhead)bearing the olfactory aesthetascs, and chelae of pereiopods 1, 2 and 3(arrows) bearing the gustatory corrugated setae. Scale bars, 2 mm. (E)Development of batch-mates (S112) from dam B5 raised individually in a 12-well microplate from late embryogenesis to juvenile stage 5 (Juv 5). Development is rather uniform in embryos and non-feeding stages 1 and 2 but becomes heterogeneous after onset of feeding in stage 3. (F) Growth differences of five juveniles from dam B that were size-matched in stage 6 and then cultured in an aquarium without shelter. 34 days later, one specimen was in stage 11, one in stage 9 and three were in stage 7. Scale bar, 4 mm. (G) Temporal development of size variation in eight adolescent batch-mates (B1–B8) from dam B reared communally under aquarium conditions. Specimens are numbered according to sequence of egg-laying, which started in B1 at day 158 after hatching.

Variation of the colour pattern of the integument were investigated in 20 juveniles of dams A and B1 and 10 adults (dams A, B and B1–B8). In the juvenile stages 1–7 we have analyzed the areola, a dorsal area of the cephalothorax(Fig. 3A), under the dissection microscope with respect to pattern similarity among batch-mates and individual pattern development. In adults we have examined the posterio-lateral areas of the carapace (Fig. 3B), using a digital camera with macro-lens, with regard to similarities among batch-mates,similarities between mother and offspring, and alteration of the marmoration motifs with time. Individual development of the colour pattern was monitored for a maximum of 880 days.

Variation of carapace length and numbers of olfactory and gustatory sense organs were investigated in progeny of dams A, B, B1 وب3, which were removed from the maternal pleopods in early stage 2 and then reared until stage 6 in 11×8 cm net culture systems. Stocking density was six specimens per vessel and water temperature was 20°C. Carapace lengths (tip of rostrum to posterior margin of carapace)(Fig. 1D) were measured using an eyepiece micrometer to the nearest 0.06 mm in specimens fixed in 70%ethanol. The olfactory aesthetascs and the gustatory corrugated setae were counted under the light microscope, using ethanol-fixed 1st antennae and pereiopods 1, 2 and 3 (Fig. 1D), respectively. Specimens with regenerated or damaged appendages were excluded. Scanning electron micrographs of the aesthetascs and corrugated setae were obtained by routine methods(Vogt et al., 2004).

The differences in the means of carapace length (CL) and numbers of aesthetascs (Ae) and corrugated setae (CS) among batches and among juvenile stages were analysed by a bifactorial analysis of variance (ANOVA) with interaction, and differences in variation of the same parameter among batches and juvenile stages by Bartlett tests. Both methods rely on approximate normality of the residuals.

Modular relationships between traits were analysed in the same specimens by comparison of the coefficients of relative variation of CL and numbers of Ae and CL based on confidence intervals. We selected a relative measure of variation to ensure comparability among different juvenile stages. In order to provide precise confidence intervals, we used the geometric standard deviation sز=exp<>x)]> as a measure of relative variation rather than the more traditional coefficient of variation CV=sd(x)/mean(x). For small relative variations – as in our case – both are approximately related as sز=1+CV. Confidence limits for sز can be computed easily based on theχ 2 -confidence limits for the estimated standard deviation sd[log(x)]. Again, the method relies on approximate normality. The statistical computations were done with the statistics software R(R Development Core Team,2007).

Investigation of fluctuating asymmetry

Fluctuating asymmetry (FA), the deviation from perfect symmetry to the left(L) or right (R), was individually determined for the number of corrugated setae on pereiopods 1–3 and the number of aesthetascs. FAs were calculated according to the formula 100×(R–L)/(R+L)×½for 168 stage-2 to stage-6 juveniles from dams A, B, B1 وب3. Longitudinal development of FA was investigated by using the exuviae of offspring of dam B reared individually over a maximum of eight moulting stages.

Investigation of DNA methylation

Methylation of the DNA was measured in the hepatopancreas and abdominal musculature of four communally reared adolescent batch-mates and three communally reared adult batch-mates. Analyses were performed with capillary electrophoresis, using a novel and highly sensitive sample preparation technique (Schiewek et al.,2007). Each sample was measured at least 20 times.

Genomic DNA was isolated from frozen samples of the hepatopancreas and abdominal musculature with Qiagen Genomic-tip 20/G according to the supplier's instructions (Qiagen, Hilden, Germany). Only the last eluation step was changed: destilled water was used instead of TE-buffer. For hydrolysis and derivatization 1 μg DNA was diluted in 5 μl water and hydrolyzed by incubation for 3 h at 37°C with 4.2 μl of an enzyme mixture composed of micrococcal nuclease (MN) (150 mU μl –1 )/spleen phosphodiesterase (SPD) (12.5 mU μl –1 ) and 0.8 μl buffer (100 mmol l –1 CaCl2 in 250 mmol l –1 Hepes, pH 6.0). To the hydrolysate were added 1.8 mol l –1 1-ethyl-3-(3′-N,N′-dimethylaminopropyl)-carbodiimid (EDC) (15μl in 50 mmol l –1 Hepes, pH 6.4), 27 mmol l –1 of the fluorescent dye Bodipy FL EDA™ (15 μl in 50 mmol l –1 Hepes, pH 6.4) and 15 μl Hepes (50 mmol l –1 , pH 6.4). The sample was then incubated in the dark for 21 h at 25°C. For reduction of Bodipy and salt content 55 μl of the derivatised sample were transferred into a 15-ml cap and diluted with 425μl water. To the solution was slowly added 52.5 mmol l –1 sodium tetraphenylborate (425 μl in 1 mmol l –1 sodium phosphate buffer, pH 6.0). After mixing, 11 ml methylene chloride was added to the solution, which was mixed again and centrifuged for 4 min at 1912 ز. The aqueous phase was isolated and analyzed by capillary electrophoresis.

Analysis with capillary electrophoresis was carried out on a PACE™MDQ system with a laser-induced-fluorescence detector (argon-ion laser withλ em=488 nm) from Beckman Coulter (Munich, Germany). The fused-silica capillary used was purchased from CS-Chromatography-Service(Langerwehe, Germany) and had a total length of 50 cm (with the detection window at 40 cm) and an inner diameter of 50 μm. The separations were achieved with an electrolyte consisting of 90 mmol l –1 SDS in a solution of 90% v/v sodium phosphate buffer (20 mmol l –1 ,pH 9.0) and 10% v/v methanol as organic modifier (5s-sample injection at 0.5 p.s.i. at 20°C and an applied voltage of 18 kV). The cathode was the outlet in all runs. For conditioning, the capillary was rinsed with 1 mol l –1 NaOH (15 min), 1 mol l –1 HCl (15 min), 1 mol l –1 NaOH (15 min), water (5 min) and electrolyte (10 min). Before each run it was rinsed with 200 mmol l –1 sodium dodecyl sulphate (1 min), 1 mol l –1 NaOH (1.5 min), water (1 min) and finally with electrolyte (2 min).


Why single embryo transfer during IVF sometimes results in twins or triplets

It has been known for some time that it is better to transfer a single embryo to a woman's womb during assisted reproduction treatment (ART) rather than several embryos in order to avoid a multiple pregnancy and the risks associated with it such as fetal deaths, miscarriage, premature delivery and low birthweight. However, even when single embryo transfer (SET) is performed, some women still become pregnant with twins or even triplets.

In a study published today (Tuesday) in التكاثر البشري, one of the world's leading reproductive medicine journals, researchers have investigated one of the reasons why this happens and have, for the first time, been able to calculate that the proportion of multiple pregnancies after SET is 1.6% and that 1.36% of multiple pregnancies after SET occur as a result of a process called zygotic splitting.

These results come from the largest study to investigate zygotic splitting after SET -- it analysed 937,848 SET cycles -- and it highlights factors that could increase the risk. These include using frozen thawed embryos for SET, maturing the fertilised egg (blastocyst) in the laboratory for five or six days before SET, and assisted hatching, in which a small hole is created in the layer of proteins surrounding the embryo (the zona pellucida) to help the embryo hatch out and attach itself to the wall of the woman's womb.

One of the authors of the study, Dr Keiji Kuroda, of the Sugiyama Clinic Shinjuku and Juntendo University Faculty of Medicine in Japan, said: "As a result of our findings, clinicians may want to consider whether they should counsel couples about the small increase in the risk of multiple pregnancies as a result of zygotic splitting associated with some embryo manipulations."

A zygote is the fertilised egg cell that results from a man's sperm fertilising a woman's egg, and it contains all the genetic information from both parents to form a new individual. It soon starts to divide and subdivide into many more cells called blastomeres, which eventually form the embryo. Zygotic splitting occurs between days two and six when the zygote divides, usually into two, and each zygote then goes on to develop into an embryo, leading to identical twins (or triplets if it divides into three). These are known as "monozygotic" twins (or triplets).

It can be difficult to identify whether a multiple pregnancy has occurred after true zygotic splitting or as a result of SET combined with sexual intercourse that results in another egg being fertilised at the same time. The only way to be sure is to use ultrasound to see whether there are one or more gestational sacs and to detect the fetus or fetuses via their heartbeats. For this study, the researchers identified pregnancies arising from true zygotic splitting as those in which the number of foetuses exceeded the number of gestational sacs.

Dr Kuroda and his colleagues looked at nearly a million cycles of SET carried out in Japan between 2007 and 2014 and which were reported to the Japanese ART national registry (more than 99% of all ART treatment cycles have been entered in this registry since 2007). After SET using fresh or frozen and then thawed embryos, there were nearly 277,000 clinical pregnancies (29.5%), including 4,310 twins (1.56% of pregnancies) and 109 triplets (0.04% of pregnancies). The prevalence of true zygotic splitting was 1.36%, and the researchers found that, compared to singleton pregnancies, using frozen-thawed embryos increased the risk of zygotic splitting embryos by 34%, maturing the blastocysts in the lab for a few days before embryo transfer increased the risk by 79%, and assisted hatching by 21%.

Dr Kuroda said: "Blastocyst culture was associated with the highest risk of zygotic splitting out of the three risk factors we identified. Embryo selection using a computer-automated time-lapse image analysis test and transferring zygotes when they are just starting to divide may be solutions to decreasing the risk.

"However, it is important to point out that although the use of single embryo transfer has increased worldwide, the prevalence of zygotic splitting pregnancies has not. This may be because ART techniques, and also the cultures in which blastocysts are matured in the lab, have improved in recent years, reducing the stress on embryos and leading to a decrease in the risk of zygotic splitting. In fact, the risk of zygotic splitting from blastocyst culture was lower between 2010 and 2014 than between 2007 and 2014 -- 79% and 120% respectively, although the reason for this is unknown. So, there may be no need to avoid embryo manipulations, such as blastocyst culture, in order to select the single most viable embryo."

The Japanese Society of Obstetrics and Gynaecology was the first society worldwide to recommend SET in 2008 in order to improve the safety of assisted reproduction. As a result of this policy, the proportion of SET cycles rose to 80% in 2015 and the proportion of multiple pregnancies fell to 3.2%.

Limitations of the study include the fact that the Japanese ART registry data regarding frozen-thawed embryo transfer did not include information about ovarian stimulation and fertilisation methods information on assisted hatching was not included in the registry until 2010 the researchers had no way of validating if information submitted to the registry was correct and the study is observational and so cannot prove that ART procedures cause zygotic splitting.

Dr Kuroda said that the findings should be applicable to other countries and races. "I have not seen any data on racial differences in zygotic splitting," he concluded.


نتائج

Effects of Co-Twin Sex on Reproductive Success.

Our results show that females who had a male co-twin have reduced fitness compared to those who had a female co-twin, but the success of males is unaffected by the sex of their co-twin. First, we found that twin females who survived to adulthood have a 25% reduced probability of producing any offspring in their lifetimes if they had a male co-twin rather than a female co-twin (logistic regression: χ 2 = 6.68, ص = 0.0098 Fig. 1 أ). Second, of those twin females who married, those who had a male co-twin rear significantly fewer offspring to adulthood in their lifetimes than those who had a female co-twin [general linear model (GLM): F 1,59 = 7.22, ص = 0.0093 Fig. 1 ب]. By contrast, males who survived to adulthood have a similar probability of producing any offspring in their lifetimes (logistic regression: χ 2 = 0.02, ص = 0.90 Fig. 1 أ) and produce similar numbers of surviving offspring to adulthood (GLM F 1,37 = 0.02, ص = 0.89 Fig. 1 ب), irrespective of whether they had a female or male co-twin.

Effect of having a same-sex versus opposite-sex co-twin for female (white bars) and male (gray bars) fitness in premodern Finland. (أ) Probability of reproducing in one's lifetime. (ب) Lifetime reproductive success measured as the total number of offspring raised to adulthood (age 15 years). FF, females from female–female twin births FM, females from female–male twin births MM, males from male–male twin births MF, males from male–female twin births. Bars indicate predicted means (±1 SE) numbers above the bars indicate sample sizes. Note that the true difference in final fitness between FM and FF females will be even larger than shown in ب, given that unmarried women (who were more likely to be FM) with zero numbers of children were not included in the analyses of the effects of having a same- versus opposite-sex co-twin on the numbers of children born and raised.

Effects of Co-Twin Sex on Underlying Life-History Traits.

The reduction in female reproductive success above is a consequence of having had a male co-twin on both their probability of marrying and their fecundity, but not on either their survival or the survival of their offspring. First, females who had a male co-twin have a reduced probability of ever marrying in their lifetimes compared to those who had a female co-twin (logistic regression: χ 2 = 4.15, ص = 0.042 Fig. 2 أ). This is significant because, in our study population, females who remained unmarried seldom produced any children in their lifetimes (although offspring of unwed mothers were regularly recorded in the church books) only a single twin daughter in our sample who remained unmarried throughout her life reproduced. Second, among those females who did marry, those who had a male co-twin delivered significantly (at least two) fewer offspring in their lifetimes compared to those who had a female co-twin (GLM: F 1,59 = 8.06, ص = 0.0062 Fig. 2 ب). However, females with male versus female co-twins have similar survival probability to adulthood (age 15 years) (Cox proportional hazards regression: χ 2 = 0.1, ص = 0.75, ن = 364) and similar lifespans after age 15 years (GLM F 1,71 = 0.38, ص = 0.54). These survival results indicate that the differences observed in the probability of marrying and in the numbers of children delivered (see above) are not influenced by differential mortality between females who had same- versus opposite-sex co-twins. Similarly, the survival probability (to age 15 years) of the offspring delivered by those females who had a male versus female co-twin does not differ (χ 2 = 0.19, ص = 0.66), suggesting that differences in the numbers of offspring reared to adulthood above reflect differences in female fertility rather than offspring viability (or living conditions).

Effects of having a same- versus opposite-sex co-twin for female (white bars) and male (gray bars) underlying life-history traits responsible for differences in fitness in Fig. 1. (أ) Probability of ever marrying in a lifetime. (ب) Lifetime fecundity measured as the total number of offspring delivered. Analyses for the effects on marriage probability only include individuals who survived to the age in which 90% of individuals in a population were married, if they were ever to marry in their lifetime (30 years). FF, females from female–female twin births FM, females from female–male twin births MM, males from male–male twin births MF, males from male–female twin births. Bars indicate predicted means (±1 SE) numbers above the bars indicate sample sizes.

In contrast to females, none of the life-history traits considered differ between males who had a male versus female co-twin (all ص > 0.5). In particular, male twins are as likely to marry (χ 2 = 0.41, ص = 0.52 Fig. 2 أ) and the wives of married men produce similar numbers of offspring (F 1,41 = 0.02, ص = 0.90 Fig. 2 ب), irrespective of whether the men had a male or female co-twin.

Prenatal Versus Postnatal Effects of Co-Twins.

To investigate the possibility that the significant results above are a consequence of postnatal social or nutritional effects, we compared the success of male and female twins who were born with an opposite- versus same-sex co-twin, but who were subsequently reared as singletons after birth as a consequence of their respective co-twin dying within 3 months after birth. Females born with a male co-twin but raised as singletons after birth still have impaired lifetime fecundity (F 1,28 = 7.15, ص = 0.012 Fig. 3 أ) and lifetime reproductive success (F 1,28 = 7.98, ص = 0.008 Fig. 3 ب) compared to females born with a female co-twin and raised as singletons. Again, there are no differences in the lifetime number of children born or raised between males born with a male or female co-twin and who were raised as singletons (fecundity, F 1,10 = 1.92, ص = 0.20 lifetime reproductive success, F 1,11 = 1.23, ص = 0.29).

Effect of the death of a co-twin within 3 months after birth on the fitness of the survivor. (أ) Lifetime fecundity. (ب) Lifetime reproductive success of twin females raised as singletons since birth, but born with a same-sex (FF) or opposite-sex (FM) co-twin. Bars indicate predicted means (±1 SE) numbers above bars indicate sample sizes.

Effects of Twin Sex Ratio on Maternal Fitness.

The negative effects of the presence of an opposite-sexed co-twin on the lifetime reproductive success of female offspring have consequences for maternal fitness. Mothers who produced opposite-sex twins have significantly fewer grandchildren than mothers who produced same-sex twins (F 1,209 = 5.10, ص = 0.025 Fig. 4). This effect is consistent across geographic areas, cohorts, and social classes and is also significant after controlling for differing numbers of offspring raised to adulthood (see مناقشة).

Effect of producing same- versus mixed-sex twins on the mother's fitness, measured as the number of grandchildren produced by her offspring (controlling for differing numbers of offspring raised to adulthood). Bars indicate predicted means (±1 SE) numbers above bars indicate sample sizes.


مناقشة

To our knowledge, this is the first report of conjoined twins after a transfer of embryo with multinuclear blastomeres. In literature, sixteen cases 7-22 of conjoined twins after ART have been reported to date (Table 1). Description of embryos transferred is included in only five case reports: thoracopagus twins are reported after a transfer of a 4-cell embryo with even-sized blastomeres and <10% fragmentation on day 2 7 , a transfer of three good quality 8-cell embryos on day 3 8 , a transfer of two blastocysts (early and 4BB) on day 5 9 and 6- and 7-cell embryos on day 3 10 . Cephalopagus CT was reported after a sequential transfer of 4-cell embryo on day 3 and an extended blastocyst on day 5 11 . Information on the nuclei in blastomeres is not included in these reports.

مؤلف سن Parity علاج او معاملة Transfer day (D) Embryos Transferred Embryo description Dg at gw Gest sacs (fetuses) CT type Outcome of Conjoined twins (Normal fetuses)
Poret et al. 7 30 0 ICSI D2 1 Even sized <10% fragm. 9 1 (2) Thoracopagus نهاية
Mercan et al., 8 32 0 ICSI D3 3 8-cell good quality 10 1 (2) Thoracopagus نهاية
Hirata et al., 9 34 1 ICSI D5 2 4BB + early bla 8 2 (3) Thoracopagus Miscarriage 10 gw, (Live birth 39 gw)
Sugawara et al., 10 30 0 ICSI, FET, AHA D3 3 6 and 7 cell 10 2 (3) Thoracopagus Miscarriage (Live birth 38 gw)
Shimizu et al., 11 36 0 IVF D3 and D5 2 and 1 4 cell and extended bla 10 1 (1) Cephalophagus نهاية
Boulot et al. 12 27 0 IVF غير متوفر 2 غير متوفر 10 2 (3) Craniophagus Selective termination (Live birth)
Skupski et al. 13 35 G3P2 IVF, AHA D3 4 غير متوفر 12 2 (3) Thoracoomphalopagus Selective termination (Ongoing pregnancy)
Hill 14 32 غير متوفر ART غير متوفر غير متوفر غير متوفر 9 2 (3) Ischiopagus Selective termination (Miscarriage)
Goldberg et al. 15 28 0 ICSI غير متوفر غير متوفر غير متوفر 8 2 (3) Thoracoomphalopagus Selective termination (Ongoing 26 gw)
Ericson and Källén 16 غير متوفر غير متوفر ICSI غير متوفر غير متوفر غير متوفر غير متوفر غير متوفر غير متوفر غير متوفر
MacKenzie et al. 17 30 غير متوفر IVF غير متوفر غير متوفر غير متوفر 9 1 (2) Ischiopagus إجهاض
Fujimori et al., 18 30 0 ICSI غير متوفر 2 غير متوفر 28 غير متوفر Omphalopagus (heteropagus) CS 30 gw neonatal death
Maymon et al., 19 33 2 ICSI غير متوفر 4 غير متوفر 9 3 (4) Thoraco omphalopagus Selective terminations of CT and one normal fetus (CS 38 gw singleton)
Charles et al., 20 غير متوفر غير متوفر IVF غير متوفر 2 غير متوفر 10 3 (3) Minimally conjoined omphalopagus Selective termination (21 gw delivery)
Allegra et al., 21 34 0 ICSI, AHA D3 3 غير متوفر 11.3 3 (4) Thoraco- omphalopagus Selective termination 12 gw (CS twin 38 gw)
Varma et al., 22 33 G3P0 IVF FET Bla/NA غير متوفر غير متوفر 9 1 (2) Thoracopagus إجهاض
  • CT, conjoined twins NA, data not available gw, gestational weeks Bla, blastocyst, AHA, assisted hatching CS, caesarian section fragm., fragmentation.

Embryos with multinuclear blastomeres (MNB) are commonly seen in IVF/ICSI treatments. In several reports, around 15–35% of embryos in up to nearly 80% of IVF/ICSI cycles have seen to be bi/multinucleated 23-25 . After IVF and ICSI, 5–10% of the 2-cell embryos have been reported to carry solely bi/multinuclear blastomeres 26 . In embryos with even-sized blastomeres, the multinucleation rate is significantly lower than in embryos with uneven cleavage (2.1% vs. 45.5%) 27 . In general, the presence of MNB in human embryos is considered abnormal, but when there are no other embryos available, embryos with <50% MNB can be transferred and frozen 26 . Multinucleation occurring at the first mitotic division and affecting both blastomeres is considered pathological. These embryos are not usually transferred, although a birth of a healthy child after a transfer of an embryo with two multinuclear blastomeres at the 2-cell stage has been reported 28 . Even if chromosomal abnormality has been detected in 71.4% of embryos containing only MNB 29 , multinucleation is not a definite sign of aneuploidy. The majority of 2-cell embryos carrying multiple nuclei in both blastomeres cleave further and 30.4% of those contain only mononuclear diploid blastomeres at 3- and 8-cell stages 26 . Thus, in some cases, multinucleation is a temporary and reversible phenomenon.

Multinucleation of blastomeres may result from insufficient culture medium or cooling of the oocyte during manipulation leading to alterations of the cytoskeleton 30 . Also, accelerated response to ovarian stimulation and intrafollicular hypoxia disturbing the oocyte′s spindle organization are proposed as causative factors 23, 31, 32 . Different mechanisms causing multinuclear blastomeres have been suggested: karyokinesis without cytokinesis, defective migration of chromosomes at mitotic anaphase or partial fragmentation of nuclei 26, 27 . As stated above, some of the multinuclear 2-cell embryos develop further and carry a diploid chromosome constitution. This may indicate that in these cases multinucleation results from fragmentation of the nucleus or from poorly coordinated reconstitution of the nuclear envelope at the end of mitotic division.

During mitosis, the nuclear envelope (NE) dissolves at prophase and is rebuilt at late telophase. The nuclear envelope is composed of the outer nuclear membrane, which is continuous with the endoplasmic reticulum, the inner nuclear membrane (INM) and nuclear pore complexes (NPC) 33 . In multicellular organisms, the nuclear lamina lies beneath the INM and maintains the nuclear shape and structure. The nuclear lamina is composed of type A/C and B lamin filaments and it stays in contact with the cytoskeleton through NPC and linker of nucleoskeleton and cytoskeleton (LINC) complexes 34 . The reformation of the NE involves the reassembly and organization of NE components as well as lamins around chromosomes 33, 35 . It is possible that in some cases MNB may arise from disturbed reassembly of NE components and lamins at the end of mitosis. In mice, paternal exposure to cyclophosfamide causes micronuclei formation during the first mitotic division. These micronuclei have incomplete peri-nuclear and peri-nucleolar lamin B1 membrane formation 36 . In animal, B type lamins are present in all embryonic stages 37 and interestingly B-type lamin is reported to be essential for organogenesis in mouse 38 . Such an association renders logical, as changes in NE composition affect heterochromatin positioning and play a role in gene expression and cellular differentiation during development 39 .

Increased prevalence of congenital malformations is seen both in ART pregnancies and in MZ twins 40, 41 . Monozygotic (MZ) twins are the result of a single-embryo splitting during early embryo development to form two separate embryos. MZ twins arise probably by multiple mechanisms: (1) insult to an early embryo leading to development of two blastocysts (2) disruption of communication between inner blastomeres of a morula (3) entrapment and mechanical dissection of the inner cell mass during hatching (4) blastocyst collapse and adhesion of IC blastomeres to another point and (5) dissection of IC by apoptosis of some cells 1 . Conjoined twins are proposed to arise from incomplete fission of inner cell mass or embryonic disc or alternatively, a fusion of two dizygotic or monozygotic embryos 13, 19 . Monozygotic twinning is suggested to represent a form of blastogenesis defects occurring before organogenesis 42, 43 . Blastogenesis defects affect usually the formation of the midline and they include defects of fusion, lateralization, segmentation, morphogenetic movement, and symmetry 43 . There is a close relationship between nuclear mechanics and cellular organization, function and movement 44 needed for normal organogenesis. Studies are needed to explore if impaired assembly and function of NE associate with disturbed organization, communication, and movement of the embryonic cells. Such an association could increase the risk of developmental diversity like monozygotic twinning and congenital anomalies.

We need data from single-embryo transfers to see if embryo morphology correlates with monozygotic twinning and the health of children. Such studies are scarce. An old study did not show significant difference between the mean percentage of MNB embryos leading to singleton and MZ twin pregnancies, neither there was difference in mean cell number or fragmentation volume of the transferred embryos 45 . However, in the study the mean number of transferred embryos was 3.2 (range 1–6) and the percentage of MNB and other markers of embryo quality were calculated from all transferred embryos. Only studies with single-embryo transfer can answer the question what is the significance of embryo morphology on pregnancy outcome and children′s health.

Taken together, a question arises whether the formation of multiple nuclei in the blastomeres and the embryo′s incomplete division during development share a common origin in the presented case. It is plausible, that several mechanisms cause multinuclear blastomeres, and the significance of the phenomenon varies accordingly. Therefore, studies on the mechanisms behind multinucleation of cleavage stage embryos are warranted, as well as follow up of children born after transfer of embryos with bi/multinuclear blastomeres.


شاهد الفيديو: ملخص التوائم المتماثلة وغير المتماثلة - Tarek Nour Biology (شهر نوفمبر 2021).