معلومة

هل تؤثر مستويات الإضاءة المنخفضة أثناء التطور على توزيع العصي والمخاريط في شبكية العين؟


لا يمكنني العثور على أي تجارب تطوير شبكية تم إجراؤها باستخدام ظروف الإضاءة المنخفضة. أنا مهتم جدًا بمعرفة ما إذا كانت تربية حيوان في مثل هذه الظروف تؤدي إلى توزيع مختلف للقضبان والمخاريط في شبكية العين. ربما يؤدي إلى توزيع أكثر اتساقًا من التوزيع المنحرف الموجود عادة؟

سيكون موضع تقدير أي أفكار أو مؤشرات إلى الموارد!


لقد وجدت بعض الدراسات في الأسماك التي أظهرت أن التعرض المستمر للضوء يغير كثافة القضيب. أول واحد في السمكة الذهبية:

ريموند با ، باسي سي جيه ، باورز مك. ظروف الإضاءة وتطور الشبكية في الأسماك الذهبية: عدد مستقبلات الضوء وهيكلها. استثمر Ophthalmol Vis Sci. 1988 29 يناير (1): 27-36. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3335431

تم فحص شبكية عين 63 سمكة ذهبية بعد فترات متفاوتة من التعرض لواحد من ثلاثة ظروف إضاءة بيئية تبدأ قبل الفقس: ضوء ثابت (340 لوكس) ، ضوء دوري (12 ساعة 320 لوكس ، 12 ساعة مظلمة) وظلام مستمر. حتى 8 أشهر ، لم تظهر أي آثار للضوء الثابت أو الظلام على أعداد مستقبلات الضوء أو تركيبها. كانت كثافة نوى العصي والمخروط طبيعية وجميع طبقات الشبكية بدت طبيعية بالمجهر الضوئي. أدى التعرض للضوء المستمر لمدة 12 شهرًا أو أكثر إلى تقليل كثافة القضيب بنسبة 37٪. لم تتأثر أعداد المخروط بالضوء المستمر، حتى مع التعرض لمدة 3 سنوات ، كانت الأجزاء الخارجية للقضيب والمخروط طبيعية بطول 11-20 شهرًا في جميع الظروف البيئية. بسبب ضعف البقاء على قيد الحياة ، كان هناك حيوان واحد فقط متاحًا للفحص الكمي من المجموعة التي تمت تربيتها في الظلام المستمر لمدة 12 شهرًا أو أكثر. كان حجم وعدد المستقبلات الضوئية في شبكية العين مماثلة لتلك الموجودة في حالة الإضاءة الثابتة. تشير النتائج إلى أن تكوين ونضج العصي والمخاريط في شبكية العين الذهبية لا يتأثر بالتكاثر في ضوء ثابت. ومع ذلك ، فإن التعرض طويل الأمد (أكبر من أو يساوي 12 شهرًا) قد يعطل صيانة القضبان المتمايزة.

راجع أيضًا http://www.vision-in-cichlids.com/fenotypic_plasticity.htm حيث يقولون إن كثافة القضيب تتغير في تطور شبكية العين المبكرة البلطي leucosticta.


لون الأنوار: أكثر مما تراه العين

الضوء خفيف. أو على الأقل ، هذا يميل إلى أن يكون رد فعلنا الغريزي إما أن يكون لدينا ضوء كافٍ لنرى ما نفعله ، أو لا. لكن في دراسة كيفية إدراكنا للأشياء بصريًا ، نجد أن العديد من صفات الضوء تخلق متغيرات كبيرة على وجه الخصوص ، ويمكن أن يحدث تكوين لون الإضاءة لدينا فرقًا كبيرًا في مدى جودة رؤيتنا. وعندما نبدأ في النظر في كيفية تفاعل الضوء من صنع الإنسان مع بقية بيئتنا ، نجد اختلافات أكبر ، بناءً على الخصائص الطيفية للضوء التي تم إنشاؤها بواسطة مصادر الضوء المختلفة التي نستخدمها.

لتحقيق الإضاءة الخارجية الأكثر فاعلية وتقليل الآثار الجانبية الضارة من تلك الإضاءة ، نحتاج إلى فهم جيد لطبيعة الضوء وتأثيرات أنواع الضوء المختلفة ومصادر الضوء التي نستخدمها. بالإضافة إلى ذلك ، مع ظهور جيل جديد بالكامل من الإضاءة - LED - من الأهمية بمكان ألا نأخذ في الاعتبار جودة الإضاءة فحسب ، بل نستخدم معلومات جيدة لتوجيه تطوير وتنفيذ هذه التكنولوجيا الجديدة.

في هذه الورقة ، نأمل أن نوضح بعض المفاهيم الأساسية التي ينطوي عليها فهم اللون الفاتح ، ووضع الفهم الحالي للتأثيرات المرتبطة بالألوان. لم يتم البحث في العديد من هذه القضايا بشكل كافٍ حتى يكون لدينا فهم مطلق للآليات والتأثيرات. ولكن هناك أدلة علمية قوية على أن معظم تأثيرات الضوء ، إن لم تكن كلها ، ليست مجرد مسألة ما إذا كان الضوء أو الظلام ، فإن الصفات الطيفية للضوء هي في الواقع العوامل المحددة.

يمثل الضوء المرئي لأعيننا نسبة ضئيلة من الطيف الكامل للإشعاع الكهرومغناطيسي - فقط عدد قليل من الأطوال الموجية العديدة التي تأتي منها فوتونات الضوء. من الحشرات التي ترى في الأطوال الموجية فوق البنفسجية ، إلى الزواحف التي تصطاد في الأشعة تحت الحمراء ، ترى العديد من الكائنات الحية العالم في ضوء مختلف عما نراه نحن. وضمن الطيف المرئي لدينا ، تختلف تأثيرات لون الضوء اختلافًا كبيرًا ، أحد الأمثلة أيضًا هو كيفية تنظيم استطالة الساق في النباتات بواسطة الضوء الأزرق ، بينما يتم تشغيل فترة الإزهار بواسطة الضوء الأحمر البرتقالي.

سنستخدم هذا الرسم التوضيحي لطيف الضوء المرئي للعين البشرية لإلقاء نظرة فاحصة على بعض المشكلات المحيطة بلون الضوء الاصطناعي.

معلومات من الأطياف:
عندما نفصل طيف الضوء من شمسنا ، أو أجسام ساخنة أخرى (مثل خيوط المصباح المتوهج) ، نرى "قوس قزح" من الألوان المستمرة ، من الأحمر إلى الأرجواني. تبعث الأجسام المتوهجة الضوء في نطاق واسع (بما في ذلك الأشعة تحت الحمراء بكثافة) وكلما زادت سخونتها ، زاد الضوء الأزرق المضمن في ناتجها.

لكن العديد من مصادر الضوء الحديثة لدينا ليست متوهجة فهي تخلق الضوء بواسطة ذرات مثيرة بطرق أخرى. الطيف إلى اليسار من مصباح هاليد معدني خزفي 1. بدلاً من الطيف المستمر ، يبعث هذا المصباح الضوء فقط عند مجموعة من الأطوال الموجية المحددة. يصعب الحكم على المقدار الفعلي للضوء المنبعث في أي نطاق معين من الأطوال الموجية من النظر إلى صورة الطيف نفسه (أعلى) للقيام بذلك بدقة ، نحتاج إلى رسم شدة الطاقة الفعلية لكل طول موجي في رسم بياني لتوزيع الطاقة الطيفية ( يظهر تحت الطيف). بدلاً من مجرد إظهار خطوط أكثر إشراقًا وخافتًا ، يخبر الرسم البياني في الجوهر مقدار الطاقة المشعة المنبعثة في كل طول موجة طيفية (منتشرة أفقيًا ، تمامًا كما هو الحال في الطيف). ليس بالضرورة أن يكون أعلى ارتفاع على الرسم البياني هو ما يهم "فوز" المنطقة الواقعة أسفل خط الرسم البياني. إذا كانت المساحة الواقعة أسفل الخط في الجزء الأصفر من الطيف هي ضعف تلك الموجودة تحت الجزء الأزرق ، فإن المصدر ينبعث منه ضعف الضوء الأصفر مثل الأزرق. من هذه البيانات ، يمكننا أن نرى النسبة المئوية للطاقة الضوئية المنبعثة في أي نطاق مختار ، على سبيل المثال ، مدى حساسية خلية مخروطية شبكية معينة (انظر أدناه).

رؤية بشرية في ضوء النهار:
تتميز العين البشرية بثلاث خلايا مختلفة للكشف عن الضوء تعمل في مستويات إضاءة أعلى (في النهار). كل خلية من هذه الخلايا "المخروطية" حساسة لنطاق مختلف من الأطوال الموجية من خلال دمج إشاراتها معًا ، فيدرك نظامنا البصري اللون. في هذا الرسم البياني ، تظهر منحنيات الحساسية للخلايا المخروطية القصيرة ("الزرقاء") والمتوسطة ("الخضراء") والطويلة ("الحمراء") 2. ومن المثير للاهتمام ، أنه في حين أن نظام رؤية الألوان القائم على الخلايا المخروطية يحدث عبر مجموعة متنوعة من الفقاريات ، إلا أن هناك تنوعًا ملحوظًا بين الحيوانات في كل من أنواع المخاريط الموجودة واستجاباتها الطيفية ، والتوازن بين الخلايا المخروطية أثناء النهار والرؤية الليلية خلايا قضيب (انظر أدناه).

نظرًا لأن النظام البصري البشري يستنبط الألوان مما يكتشفه بثلاثة أطوال موجية أساسية ، فمن السهل خداعه. لدينا هنا أطياف أربعة مصادر ضوئية مختلفة. في الأعلى ضوء الشمس. ثانيًا ، مجرد انبعاث الضوء بأطوال موجية زرقاء وخضراء وحمراء. ثالثًا ، الانبعاث فقط عند أطوال موجات زرقاء وصفراء. رابعا ، انبعاث مصباح الفلورسنت. بالنسبة للعين البشرية ، يظهر الضوء من كل من هذه المصادر كما هو: أبيض! (إذا كنت تقرأ هذا على شاشة الكمبيوتر ، فمن المحتمل أن الطيف المنبعث من تلك الشاشة يشبه إلى حد كبير خطوط الانبعاث الأحمر والأخضر والأزرق للطيف الثاني - كل ما تحصل عليه من صورة بيضاء على شاشتك هو الضوء الأحمر والأخضر والأزرق المنفصل الذي يتطلب من النظام البصري البشري تفسير ذلك على أنه "أبيض".)

وبالتالي ، فإن العين البشرية ليست أداة جيدة للحكم على الخصائص الطيفية التفصيلية لمصدر الضوء. يظهر هذا الأمر بشكل خاص عند محاولة استخدام درجة حرارة اللون المرتبطة (CCT) للحكم على التأثيرات المعقدة (المرئية والبيئية ، وما إلى ذلك) للأطياف المعقدة. يعتمد CCT بالكامل على الإدراك البشري ، ويميز طيفًا معقدًا (مثل معدن هاليد أو فلورسنت) باعتباره طيفًا متوهجًا سلسًا (جسم أسود) 3 مع نفس توازن اللون المدرك. هناك حاجة إلى تحليل توزيع طيفي للطاقة (يُطلق عليه غالبًا تحليل توزيع الطاقة الطيفية ، أو SPD) (بدلاً من CCT) لرؤية الضوء "الداخلي" القادم من العديد من المصادر الاصطناعية ، عند دراسة التأثيرات التي تحدثها الأطوال الموجية المختلفة للضوء على الرؤية والبيئة .

رؤية بشرية في ضوء خافت:
في مستويات الإضاءة المنخفضة ، تتناقص حساسية الخلايا المخروطية الشبكية ، وتتولى الخلايا العصوية المهمة. لا يوجد سوى نوع واحد من الخلايا القضيبية ، لذا فإن الرؤية التي توفرها تكون أحادية اللون بضوء القمر ، ولا نراها إلا "بالأبيض والأسود". يوضح هذا الرسم البياني مدى الحساسية الطيفية لكل خلية من الخلايا المخروطية التي توفر معًا رؤية "ضوئية" (نهارية) ، وخلايا القضيب الأكثر حساسية التي توفر رؤيتنا "الاسكتلندية" (الليلية). في مستويات الإضاءة المعتدلة ، كما هو الحال عند الغسق في الهواء الطلق أو في ظل العديد من ظروف الإضاءة الاصطناعية ، تساهم الخلايا العصوية والخلايا المخروطية في الإدراك البصري البشري. الاستجابة الطيفية للنظام البصري البشري في ظل هذه الظروف معقدة ومفهومة جزئيًا فقط. بشكل عام ، على الرغم من أن هذه الرؤية "المتوسطة" (الشفق) لها حساسية طيفية ذروة وسيطة بين تلك الخاصة بالرؤية الضوئية والرؤية الإسكتلندية ، فإن شكل هذه الاستجابة يتأثر بشدة ليس فقط بكمية الضوء المتاحة ، ولكن أيضًا من خلال الرؤية البصرية. المهمة - ما تراه وتتفاعل معه. على سبيل المثال ، عند مستوى إضاءة معين ، من المحتمل أن يكون تأثير التوزيع الطيفي لمصدر الضوء على القدرة على قراءة علامة مختلفة كثيرًا عن التأثير على قدرتك على اكتشاف غزال على جانب الطريق. هناك حاجة إلى مزيد من البحث لزيادة فهمنا للرؤية على مستويات الإضاءة المتوسطة ذات الصلة بالإضاءة الخارجية.

لون فاتح وإدراك مرئي:
تحقق العين البشرية ، في ظروف ضوء النهار (الضوئية) ، ذروة حساسيتها في النطاق الأصفر والأخضر ، عند حوالي 555 نانومتر من الطول الموجي (مع عمل جميع أنواع الخلايا المخروطية الثلاثة معًا). تبلغ حساسية الذروة (الرؤية الليلية) حوالي 510 نانومتر ، في اللون الأزرق والأخضر تطفو الذروة المتوسطة في مكان ما بين قمم النهار والليل (في الخضر) ، اعتمادًا على مستوى الإضاءة ، جزء مجال رؤية العين المتضمن ، والمهمة البصرية. من المنطقي مراعاة هذه القمم عند توفير الإضاءة الاصطناعية ، حتى نتمكن من توفير أفضل حدة بصرية مع استخدام أقل قدر من الطاقة لإنتاج الضوء. ولكن ، هناك ما هو أكثر من اللون والإدراك البصري أكثر من حساسية الضوء وحدها.

تظهر الأبحاث أن مقدار الانزعاج الملحوظ من وهج مصدر الضوء ، خاصة في الليل ، يعتمد بشدة على تكوين لون الضوء. في الرسم البياني الموجود على اليسار ، تُظهر الخطوط السوداء مستوى الانزعاج المبلغ عنه الذي عانى منه المراقبون الذين يشاهدون مصادر الضوء بنفس الكثافة ، ولكن بأطوال موجية مختلفة 5. الخط مع النقاط الصلبة هو البيانات المأخوذة من موضوعات بحثية أصغر سناً (في العشرينات من العمر) يمثل الخط مع الدوائر المفتوحة الموضوعات الأكبر سنًا (في الستينيات والسبعينيات من العمر). نرى زيادة ملحوظة في إدراك الوهج مع تغير لون الضوء ، خاصةً تجاه الطرف الأزرق من الطيف.

تشير أبحاث أخرى إلى أن المصدر الرئيسي لإدراك الوهج يأتي من الخلايا المخروطية ذات الاستجابة القصيرة الطول الموجي في هذا البحث ، وتتزامن أعلى معدلات عدم الراحة بشكل مباشر مع منحنى الحساسية لتلك الخلايا 6. لقد أضفنا منحنى استجابة اللون إلى نفس الرسم البياني ، واقترضناه من رؤية الإنسان في وضح النهار الرسم البياني أعلاه. هذا الجانب المرتبط بالألوان من الوهج قد شاهده أي شخص انزعج من المصابيح الأمامية القادمة للمركبات المجهزة بمصابيح التفريغ عالية الكثافة الجديدة ذات اللون الأزرق.

تتوهج عدسة العين بالفعل عند تعرضها للضوء. يوضح هذا الرسم البياني كيف أن مقدار التألق يرتبط ارتباطًا مباشرًا بالطول الموجي للضوء الذي يدخل العين 7. يصبح هذا التأثير أكثر وضوحًا مع تقدم عمر العين 8 ، ويمكن أن يؤثر على حدة البصر في كل من مستويات الإضاءة العالية والمنخفضة. من المحتمل أن يضيف إلى إدراك الوهج في الليل ، مما يجعل تلك المصابيح الأمامية ذات اللون الأزرق أكثر إزعاجًا للسائقين الأكبر سنًا من السائقين الأصغر سنًا.

لقد ثبت أن تمدد وانقباض القزحية يتم تنظيمه بشكل أساسي من خلال التعرض للضوء الأزرق ، ويعتقد أن صبغ الميلانوبسين الضوئي (انظر أدناه) يلعب دورًا رئيسيًا. في ظروف الإضاءة المنخفضة ، نحتاج إلى فتح بؤبؤ العين على أوسع نطاق ممكن لأعلى حساسية بصرية ، ولكن استخدام الضوء الأزرق الثقيل صناعيًا ، حتى عند الشدة المنخفضة ، قد يتسبب في انقباض حدقة العين غير المرغوب فيه.

لون فاتح وصحي:
لقد ثبت جيدًا أن الإيقاع اليومي في أجسامنا يلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على صحتنا 9. يؤدي تعطيل هذه الساعة الداخلية إلى زيادة حدوث قائمة طويلة من العلل الفسيولوجية ، من النوم المتقطع إلى الاكتئاب والسمنة وحتى بعض أشكال السرطان. لقد ثبت أيضًا أن دورة الضوء / الظلام ليلا ونهارا تحدد ساعتنا الداخلية ، وأن التعرض للضوء خلال ما ينبغي أن يكون فترة الليل المظلمة يمنع تزامن أنظمة الساعة البيولوجية داخل الجسم بشكل صحيح.

كاشف الضوء لوظيفة ضبط الساعة هو مادة تسمى الميلانوبسين توجد في الخلايا غير المرئية (وليس العصي أو المخاريط) في شبكية العين. يتم تشغيل الميلانوبسين بواسطة الضوء المرئي قصير الطول الموجي ، يوضح هذا الرسم البياني منحنى الأطوال الموجية التي كانت فعالة في تقليل إنتاج الميلاتونين (منتج لإيقاع يومي صحي) في البشر 10.

تحمل الفوتونات ذات الأطوال الموجية الأقصر طاقة أكبر. وبسبب هذا ، فإن الضوء الأزرق والأشعة فوق البنفسجية يتسببان في تلف خلايا شبكية العين أكثر بكثير من "التلف والتلف" من الأطوال الموجية المتوسطة أو الطويلة ، مما يؤدي إلى فقدان البصر 11. عيون الأطفال معرضة بشكل خاص للتأثيرات الضوئية لضوء الموجة القصيرة.

قضايا أخرى ذات لون فاتح:
لقد بدأنا للتو في البحث عن تأثيرات الضوء الطبيعي ومن صنع الإنسان على العالم الطبيعي. قد تبدو بعض الأشياء واضحة ، مثل أن النباتات الخضراء تحتاج إلى الضوء ، وبعض الحيوانات نهارية والبعض الآخر ليلي ، لكن الأدوار التي يلعبها الضوء والنهار / الليل والدورات الموسمية في حياة العديد من الكائنات غير مفهومة جيدًا. من الواضح ، من خلال البحث الذي تم إجراؤه ، أن الضوء ليس مجرد ضوء في أي جزء من أجزاء علم الأحياء ، تلعب الجودة الطيفية دورًا رئيسيًا في كل نظام تمت دراسته حتى الآن.

منذ اكتشاف الميلانوبسين قبل ما يزيد قليلاً عن عقد من الزمن ، تم العثور على الميلانوبسين في العديد من الكائنات الحية ، ويبدو أنه مركب قديم جدًا لاستشعار الضوء ، وقد يلعب دورًا جيدًا في تنظيم إيقاعات الساعة البيولوجية للعديد من الكائنات الحية الأخرى ، حتى بسيطة مثل الطحالب . تميل كل هذه الكائنات الحية ، بالتالي ، إلى تعطيل الكشف الضوئي المرتبط بالميلانوبسين أكثر (إن لم يكن فقط) بسبب الضوء الأزرق. يؤثر الضوء المرئي أيضًا بشكل كبير على الكائنات الحية الأخرى ، على سبيل المثال ، يتم سحب العديد من الحشرات من منافذ النظام البيئي الخاصة بها لتموت بدلاً من ذلك حول الأضواء الخارجية ، في حين أن العديد من أنواع الخفافيش تتناقص في أعدادها حول المناطق المأهولة بالسكان ، وقد ثبت أنها تتجنب الضوء الاصطناعي. في بعض مناطق الشاطئ في فلوريدا ، تم تركيب إضاءة جديدة لعكس المشكلة التي أحدثتها الإضاءة السابقة ، والتي تسبب في توجه صغار السلاحف البحرية إلى الداخل بدلاً من المحيط. ولكن تبين أن الأضواء الجديدة ذات اللون الأصفر المتوازنة ، والتي تكون أقل إزعاجًا للسلاحف ، كانت أكثر إزعاجًا لفئران الشاطئ الليلية المحلية 12.

سكايجلو:
"التلوث الضوئي" الذي يضيء السماء طوال الليل فوق معظم المناطق المأهولة بالسكان اليوم يعتمد بشكل كبير على الطيف. سماء النهار زرقاء بالكامل لأنه عندما يسطع ضوء الشمس عبر غلافنا الجوي ، فإن معظم ألوان "قوس قزح" تمر عبرها ، لكن بعض الأطوال الموجية الزرقاء مبعثرة بواسطة الجزيئات في الهواء. يحدث نفس التأثير في الليل حيث تميل الأطوال الموجية الأكثر احمرارًا للضوء الساطع من مصادر اصطناعية على الأرض إلى الانتقال إلى الفضاء ، في حين أن الأطوال الموجية الأكثر زرقة تكون أكثر عرضة للتشتت والسطوع مرة أخرى في أعيننا ، مما يجعل السماء رمادية بدلاً من ذلك. من الأسود.

يمكننا أن نرى التحيز الطيفي لهذا الانتثار في الغلاف الجوي للأرض في هذا الرسم البياني إلى اليسار ، يحدث القليل جدًا من التشتت على الطرف الأحمر من الطيف ، لكن المعدل مرتفع في الطرف الأزرق. عندما يكون الهواء ضبابيًا مع الغبار أو الضباب الدخاني ، تقل قوة هذا التأثير ، ولكن لا يتم التخلص منها. بالإضافة إلى ذلك ، يزداد وضوح توهج السماء من مصادر الضوء الغنية بالأزرق على الأرض بشكل كبير لأن هذا الضوء الأزرق ، المنتشر بشكل تفضيلي في الغلاف الجوي ، هو أيضًا الضوء الذي تكون العين أكثر حساسية له عندما تتكيف مع الظروف المظلمة ( كما نوقش أعلاه).

المصابيح البيضاء على وجه الخصوص:
القضايا الطيفية هي مصدر قلق رئيسي مع أي مصدر ضوء اصطناعي. لكن الثنائيات الباعثة للضوء (LED) تستحق نظرة مركزة ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى كيفية إنتاجها للضوء ، ولكن أيضًا بسبب الدور المتزايد الذي يُتوقع أن تلعبه في مستقبل كل من الإضاءة الداخلية والخارجية. بقدر ما يتعلق الأمر بالتكنولوجيا ، فهي أيضًا لا تزال في مرحلة مبكرة من المتوقع حدوث العديد من التطورات والتحسينات على مدار العقود القادمة ، وينبغي أن يلعب التركيز على تأثيرات الجودة الطيفية لضوءها دورًا كبيرًا في قيادة هذا الجهد التنموي.

معظم مصابيح LED "البيضاء" عالية السطوع قيد التطوير حاليًا هي في الواقع مصابيح LED زرقاء ، مع ذروة انبعاث عند حوالي 460 نانومتر. يوضع مركب الفوسفور أعلى الباعث ، ويمتص هذا المركب بعض الضوء الأزرق ، ويعيد إرساله بأطوال موجية أطول ، وعادة ما يبلغ ذروته في النطاق الأصفر.

أول رسم بياني لتوزيع الطاقة الطيفية (أعلى اليسار) عبارة عن مصباح LED أبيض بدرجة حرارة لون مرتبطة (CCT) تبلغ 6650 كلفن كمية الضوء الأزرق الأصلي الذي يمر عبر طلاء الفوسفور مرتفع 13. يحتوي الضوء من هذا LED على قالب أزرق قوي "بارد" قد ينظر إليه الكثيرون على أنه "قاسي".

الرسم البياني السفلي لـ SPD عبارة عن مصباح LED أبيض مع CCT من 2875 كلفن مظهر "أبيض دافئ" ، أشبه بالمصباح المتوهج. تم تطبيق طلاء أثقل من الفوسفور على هذا LED ، يمتص المزيد من الناتج الأزرق الأصلي ، وينبعث نسبة مئوية أعلى من الضوء من الفوسفور الأصفر مقارنة مباشرة من LED. إن "تحول ستوكس" للضوء من اللون الأزرق إلى الأطوال الموجية الأطول ليس فعالًا تمامًا ، حيث يتم فقد بعض الطاقة في هذه العملية.لذلك ، يتمتع مصباح LED الأزرق بكفاءة طاقة أعلى إلى حد ما ، على الرغم من أن هذه التكنولوجيا تتحسن بشكل مطرد. وبسبب كيفية عمل مصابيح LED هذه ، على الرغم من أن الناتج "الأكثر دفئًا" الذي يظهر باللون الأزرق أقل بشكل ملحوظ من الناتج 6650 كلفن ، فإنه يُصدر ضوءًا أزرق أكثر عمقًا بكثير من المصباح المتوهج الفعلي 2875 كلفن (تكرار تحذيرنا السابق أن CCT ليست طريقة دقيقة لتحليل المخرجات الطيفية).

  • تلعب ألوان الضوء التي تم إنشاؤها بواسطة مصادر الضوء الاصطناعي الخاصة بنا دورًا كبيرًا في تحديد جودة الإضاءة التي توفرها ، ومستويات التأثيرات البيئية غير المرغوب فيها التي تنتج عنها.
  • هناك الكثير من الأبحاث التي يتعين القيام بها للتحقيق وتحديد كيفية تفاعل الأطوال الموجية المختلفة للضوء مع بيئتنا ، ولكن لدينا بالفعل كمية كبيرة من البيانات. يبدو من الواضح أن العديد من التأثيرات السلبية غير المقصودة تزداد بشكل ملحوظ في أطوال موجات الضوء الأقصر والأكثر زرقة.

استنتاج:
كمجتمع ، علينا أن ندرك أن تحليل "الضوء ليس مجرد ضوء" للطبيعة الطيفية للضوء الذي نخلقه ، ونملأ عالمنا الليلي به ، أمر بالغ الأهمية. يجب أن تكون كل من ممارسة الإضاءة الحالية والتطورات المستقبلية ، بما في ذلك تقنية LED ، مدفوعة بالعمل في التحليل الطيفي. تركيز صناعة الإضاءة حتى الآن ، على قضايا الإدراك البشري لدرجة حرارة اللون المرتبطة ومؤشر تجسيد اللون ، غير منظم للتعامل مع التأثيرات الطيفية المهمة.

يبدو من الواضح أن الضوء ذي الأطوال الموجية الأقصر من 500 نانومتر يسبب مشاكل في الإدراك البصري البشري والصحة ، وفي مناطق أخرى ، بما في ذلك الوهج السماوي. من المحتمل أن تتأثر التأثيرات الصحية المتعلقة بالتعرض للضوء من صنع الإنسان في الليل بشدة بالإضاءة الداخلية ، ولكن من الخطأ تجاهل تعرضنا للإضاءة الخارجية ، التي تسود بيئاتنا الليلية أكثر كل عام.

في جميع المواقف تقريبًا التي يتم فيها استخدام الإضاءة الاصطناعية في الهواء الطلق ، تتأثر الرؤية البشرية بكل من الحساسيات الطيفية للقضيب والمخروط. نظرًا لأن كلا المجموعتين من الخلايا أكثر حساسية للضوء الذي يزيد طوله عن 500 نانومتر ، يمكننا تحسين لون الإضاءة للرؤية في الليل ولكن لا يزال بإمكاننا تقليل كمية الضوء المزعج المنبعث إلى أقل من 500 نانومتر. هذا ، في الواقع ، يجب أن يكون هدفًا رئيسيًا في تطوير مصادر إضاءة أفضل. وستكون هناك حالات تتطلب إضاءة عالية إلى حد ما (ضوئيًا) ، لكننا لا نحتاج إلى ترجمة دقيقة للألوان في هذه الحالات ، فربما نكون أفضل حالًا باستخدام مصادر الضوء التي لها إنتاج ضئيل جدًا بأطوال موجية أقصر من حساسية الذروة لدينا في الأصفر والأخضر.

لكن الأطوال الموجية الأطول من الضوء ، حتى في الأشعة تحت الحمراء ، يمكن أن تسبب أيضًا اضطرابًا بيئيًا عند إغراقها في البيئات الليلية. من المحتمل أننا لن نعرف أبدًا أي الأطوال الموجية هي الأكثر تشويشًا لكل من مئات الآلاف من أنواع الكائنات الحية التي نشاركها مع هذا الكوكب. الحل الوحيد الحكيم لتقليل الآثار السلبية الكلية للإضاءة الاصطناعية على البيئة هو إعادة التفكير في كيفية تطبيق الضوء في الليل ، واعتماد ممارسة تطبيق الحد الأدنى من المستويات المطلوبة فقط ، مع التركيز فقط على المناطق التي لدينا فيها مهام لتحقيق ذلك ، فقط في الأوقات التي نعمل فيها هناك. فقط هذه الممارسة يمكن أن تقلل من جميع الآثار السلبية غير المقصودة للضوء من صنع الإنسان في الليل. ولكن عندما نحتاج إلى تطبيق الضوء ، فإن اللون مهم.

1 بيانات طيفية لمصباح هاليد معدني من السيراميك مقتبس من Koninklijke Philips Electronics 2 رسم بياني لاستجابة خلية مخروطية بشرية استنادًا إلى بيانات من Rushton و Brown & Wald ، من فسيولوجيا أدلر للعين ، التطبيق السريري (1987) ، Moses & Hart ، ed. 3 لمزيد من المناقشة حول أي مصطلحات فنية في هذه الصفحة ، راجع صفحة موسوعة مصطلحات الإضاءة في هذا الموقع. مبادئ الرؤية (2005) ، بيانات استجابة Kalloniatis & Luu 5 Glare من تأثير الطول الموجي على الانزعاج الوهج من مصادر أحادية اللون (1989) ، Flannagan ، Sivak ، Ensing & Simmons 6 مناقشة دور المخروط القصير في الانزعاج الوهج من اللون الأصفر يقلل من وهج الانزعاج: الآلية (الآليات) الفسيولوجية (2004) ، بيانات رسم بياني مضان لـ Kooi & Alferdinck 7 Lens من القياسات الموضعية لفلورة العدسة وتداخلها مع الوظيفة البصرية (1992) ، Zuclich ، Glickman & Menendez 8 See التألق والنفاذية العدسية للإنسان وتأثيرهما على الرؤية (1985) ، ويل 9 انظر الساعات اليومية: منظمات نظم الغدد الصماء والتمثيل الغذائي (2007) ، هاستينغز ، أونيل ومايوود 10 بيانات منحنى طيفي لتنظيم الميلاتونين من طيف العمل لتنظيم الميلاتونين في البشر (2001) ، Brainard ، Hanifin ، Greeson ، Byrne ، Glickman ، Gerner & Rollag 11 لمزيد من المناقشة حول التأثيرات السمية الضوئية للضوء الأزرق على صحة العين البشرية ، انظر آثار الضوء الأزرق على صحة العين (2000) ، كيتشل 12 انظر أضواء الشاطئ الصديقة للسلاحف البحرية تزعج الفأر النادر (2004) ، جمعية بيولوجيا الحفظ 13 بيانات توزيع طاقة طيفية LED بيضاء (كلا الرسمين البيانيين) من باب المجاملة www.olino.org

العودة إلى أعلى الصفحة

هذه الصفحة متوفرة هنا كمستند Adobe Acrobat

التلوث الضوئي إلينوي شيكاغو مقاطعة كوك دوبيج مقاطعة ويل مقاطعة سبرينغفيلد بيئة الطاقة الاحترار العالمي تشريعات مكافحة التلوث الضوئي مراسيم الإضاءة


3 إجابات 3

تعتبر الرؤية الليلية من أول الأشياء التي تتأثر بانخفاض مستويات الأكسجين ، ويتم حجب هذا التأثير في ضوء النهار ، ولكن يمكن أن يكون له تأثير في الليل. لكن لا ، جزيئات O2 هي نفس الليل أو النهار.

راجع للشغل ، طيارو الخطوط الجوية في كابينة 8000 قدم يفعلون ذلك ليس لديها إرشادات مختلفة لوضع الأقنعة - إنها 10 كيلو ، في النهار والليل على حد سواء. كانت Air Force ، IIRC ، نفس 10k ، مع عدم وجود اختلاف في القواعد ليلا ونهارا.

البشر نهاري. في الليل نشعر بالنعاس. يكون التأثير أسوأ عندما نكون متعبين للغاية.

نتيجة لذلك ، نحن أكثر عرضة للأشياء التي تؤثر على المعالجة المعرفية خلال تلك الأوقات. يعد عدم كفاية الأكسجين أو الحرمان (بمعنى انخفاض إلى ما دون المستوى الذي اعتدنا عليه من الناحية الفسيولوجية) أحد هذه الأشياء.

لا يتعلق الأمر بالكمية الفعلية من الأكسجين عند تغير ارتفاع معين في الليل ، فقط قدرتنا على تجاهل تأثير التغييرات الحالية مقارنة بمستوى الأرض عندما يحين الليل.

كمية الأكسجين في الهواء هي نفسها في النهار أو الليل. الاختلاف الكبير - الذي لم يتم شرحه حقًا في جزء PHAK الذي نقلته - هو أنه في الليل تعمل عيناك بشكل مختلف.

تحتوي عيناك على نوعين مختلفين من المستقبلات الضوئية: العصي والمخاريط. تعمل المخاريط بشكل أفضل مع مستويات الإضاءة العالية وتعمل القضبان بشكل أفضل في مستويات الإضاءة المنخفضة. لذلك خلال النهار ، عندما يكون هناك الكثير من الضوء ، فإنك ترى بشكل أساسي مع الأقماع. في الليل ، يكون الأمر عكس ذلك: تعتمد رؤيتك في الغالب على العصي.

لكن القضبان حساسة للغاية لمستويات الأكسجين. مع انخفاض المستوى ، يتوقفون بسرعة عن العمل بفعالية. لا يهم هذا خلال النهار لأنك لا تستخدمها على أي حال ، ولكن في الليل يكون الأمر مهمًا ويمكن أن تفقد الرؤية الليلية على ارتفاعات منخفضة نسبيًا. هذا هو السبب في أن PHAK توصي بالأكسجين الإضافي في الليل: وذلك للتأكد من أن القضبان تستمر في العمل بشكل فعال.

لدى PHAK الكثير من المعلومات حول "الرؤية أثناء الطيران" ، بدءًا من الصفحة 17-19. تشرح الصفحة 17-24 الحاجة إلى الأكسجين في الليل:

تعتمد الرؤية الليلية بدون مساعدة على الوظيفة المثلى وحساسية قضبان الشبكية. نقص الأكسجين في القضبان (نقص الأكسجة) يقلل بشكل كبير من حساسيتها. تتطلب الرؤية الواضحة الحادة (مع أفضل ما يكون 20-20 رؤية) كمية كبيرة من الأكسجين خاصة في الليل. بدون الأكسجين الإضافي ، تنخفض الرؤية الليلية للفرد بشكل ملموس عند ارتفاعات الضغط فوق 4000 قدم. مع زيادة الارتفاع ، يتناقص الأكسجين المتاح ، مما يؤدي إلى تدهور الرؤية الليلية. ومما يزيد المشكلة تعقيدًا التعب الذي يقلل من الرفاهية الفسيولوجية. إن إضافة التعب إلى التعرض للارتفاعات العالية هو وصفة لكارثة. في الواقع ، إذا كان الطيار يحلق ليلاً على ارتفاع 12000 قدم ، فقد يرى في الواقع عناصر من رؤيته الطبيعية مفقودة أو ليست في بؤرة التركيز


تطور دماغ الإنسان: القرود والأسلاف الآخرون

4.15.4.3.1.2 Aotidae (قرد البومة)

قرود البومة ليلية. يعيشون في المرتفعات العالية في الغابات والبيئات الاستوائية في أمريكا الوسطى وشمال أمريكا الجنوبية (غروفز ، 2001). تتغذى على الفاكهة الصغيرة والحشرات والأوراق والزهور. إنهم قادرون على انتزاع الحشرات الطائرة من الهواء أو بعيدًا عن فرع ، على عكس العلف أو مستخدمي الأدوات الذين يستغلون الثقوب والمساحات في لحاء الشجر (رايت ، 1989). على الرغم من أن البيئة الليلية قد تكون غير مواتية للحيوانات التي تعتمد على الرؤية ، إلا أن قرود البومة تمكنت من الازدهار في مكانها المناسب. لديهم عيون كبيرة بدون نقرة وشبكية قضيب نقية تقريبًا (Woollard ، 1927 Jacobs et al. ، 1993). توفر هذه الميزات الهيكلية دقة مكانية أفضل في الإضاءة المنخفضة تعمل على تحسين الرؤية الليلية ، ولكنها تترك قرد البومة برؤية أحادية اللون.

قرود البومة هي دماغية أمامية إلى التلم المركزي ، ونادرًا ما تكون ذات غمازة مقوسة. تم التعرف على FEF مع التحفيز المجهري عند التيارات المنخفضة حول الدمل المقوس ، وبسبب أصغر حجم أمام الجبهي ، يبدو أن FEF يقع أكثر منقاريًا نسبيًا (الشكل 2 Gould et al. ، 1986 Huerta et al. ، 1986 ، 1987). Caudal إلى FEF هي منطقة موسعة حيث يتم تمثيل حركات الرأس (Gould et al. ، 1986). جولد وآخرون. (1986) وصف حقل عين آخر يقع بشكل أكبر في الظهر وله أيضًا منطقة مجاورة ذيلية تمثل حركات الرأس ومن المحتمل أن تتوافق مع SEF لقرود المكاك (Preuss et al. ، 1996). هويرتا وآخرون (1986 ، 1987) يميز أيضًا حقل FV الموجود بطنيًا إلى FEF. يمكن استحضار حركات العين السكرية بتيارات أعلى في المنطقة 8B - يشار إليها على أنها منطقة حركية للعين الظهرية - وكذلك في القشرة الأمامية الحركية الظهرية (Stepniewska et al. ، 1993 Preuss et al. ، 1996). يؤدي التحفيز في القشرة المحيطة بـ FEF عند التيارات العالية أيضًا إلى حركات الأذن أو الجفن أو الاهتزازات (Huerta et al. ، 1986).

يُظهر FEF في قرود البومة نمط اتصال مشابه لقرود السنجاب وقرود المكاك مع وصلات إلى الفص الصدغي العلوي والمنطقة البصرية الظهرية والقشرة الجدارية الخلفية بالإضافة إلى الأكيمة العلوية والشريط الجانبي للنواة المتوسطة (Kaas و Morel ، 1993 Weller et al. ، 1984 Krubitzer and Kaas ، 1993 Kaas et al. ، 1977 Collins et al. ، 2005 Huerta et al. ، 1986 ، 1987). ومع ذلك ، من الواضح أن منطقة FEF لقرود البومة تفتقر إلى روابط قوية مع المنطقة المرئية الصدغية الوسطى الموجودة في القردة النهارية (Huerta et al. ، 1987 Weller et al. ، 1984 ولكن انظر Cerkevich et al. ، 2014). تشترك منطقة FV الأكثر بطنية في نمط اتصال مشابه لـ FEF.


الموضوع: كيف يؤثر الضوء على الأسماك

يتم تعريف فترة الصورة على أنها كمية ضوء الشمس في فترة أربع وعشرين ساعة. يتأثر بكمية الغطاء السحابي وطول ضوء الشمس بشكل يومي. موسميا ، أشهر الصيف لها أيام أطول للصور ، وزاوية ضوء الشمس أكثر مباشرة. تشمل أشهر الخريف والشتاء والربيع كلاً من فترات ضوء النهار الأقصر وزوايا ضوء الشمس المنخفضة. بالإضافة إلى ذلك ، هناك ظلال في الشتاء أطول مما كانت عليه في منتصف الصيف. تؤثر الفروق الموسمية على كمية الضوء التي تدخل الماء. تمتلك معظم الحيوانات ساعة داخلية ، تسمى إيقاع الساعة البيولوجية ، والتي يتم تعديلها بواسطة دورة الضوء / الظلام كل 24 ساعة. تلعب العيون دورًا رئيسيًا في هذا ، لكن خلايا الجسم لديها بعض ردود الفعل تجاه مستويات الضوء أيضًا. خلايا الجسم في الأسماك حساسة بشكل خاص لظروف الإضاءة المتغيرة يوميًا.

كما تعلم ، ينتشر الضوء عبر الماء بشكل مختلف عن الهواء. يتم أولاً امتصاص درجات الأحمر والبرتقالي ذات الأطوال الموجية الأطول ، مع امتصاص 25٪ من الضوء الأحمر في المتر الأول. لا يمكن تمييز البنفسج حتى أقل من 100 متر. الأسماك التي تعيش في المياه الضحلة في الغالب أكثر حساسية للأطوال الموجية الأطول للضوء مثل الأحمر والبرتقالي. مع زيادة العمق ، يضيق الطيف البصري بشكل كبير ، بدءًا من الأحمر والبرتقالي. يمكن لغالبية الأسماك تمييز الألوان جيدًا ، لكن أقصى مسافة يمكن رؤيتها هي حوالي 15 مترًا. تنتقل الأشعة الضوئية التي تصطدم بسطح الماء بزاوية قائمة مع انحراف بسيط. ضوء الشمس الزاوي أقل إضاءة تحت الماء لأن بعضًا منه ينعكس بعيدًا على السطح وتنحني الأشعة التي تخترق الماء إلى الأعلى ، مما يسمح باختراق ضوء أقل. تميل الأشعة تحت الحمراء إلى التأثير على الأسماك أكثر لأنها ممدودة وتخترق الغطاء السحابي بسهولة أكبر. هل ستكون هذه حجة لإضافة اللون الأحمر إلى إغراء لأن اللون الأحمر أكثر وضوحًا في المياه الضحلة؟

عيون السمكة تختلف عن البشر. تحتوي عيون الإنسان على قرنية ، وقزحية ، وعدسة ، وبؤبؤ ، وشبكية. تحتوي شبكية العين البشرية على قضبان تسمح لنا برؤية الضوء الخافت والمخاريط التي تدرك الألوان. لدى البشر نوعان من المخاريط ، الأسماك لها ثلاثة ألوان لكل من الألوان الأحمر والأخضر والأزرق التي تتصل بالخلايا العصبية التي تنقل الصور إلى الدماغ. لدى البشر تلاميذ يتمددون أو يتقلصون لتغيير كمية الضوء التي تدخل العين والجفون ، وكلاهما يساعد على منع الضرر الذي يحدث بسبب الضوء الساطع. الأسماك (الاستثناءات من بعض أنواع أسماك القرش) ليس لها جفون ، وفي معظم الأنواع يكون تلاميذها ثابتًا ولا يمكن تغييره. في الضوء الساطع ، تتراجع القضبان إلى الشبكية وتقترب المخاريط من السطح ، وفي الضوء الخافت يحدث العكس. ولكن على عكس تلاميذنا الذين يتغيرون بسرعة ، فإن هذه العملية تستغرق وقتًا في الأسماك. أظهرت الدراسات العلمية على السلمون أن الأمر يستغرق نصف ساعة حتى تتكيف العين مع الضوء الساطع ، وساعة للتكيف مع الضوء الخافت. تم تكييف شبكية عين الأسماك خصيصًا للرؤية في الضوء الخافت. كما هو مذكور أعلاه ، خلال فترات ضوء النهار الساطع ، تصبح القضبان مدفونة بين الخلايا الصبغية المبطنة لشبكية العين. في المقابل ، تتحرك الأقماع التي تتكيف مع استشعار الضوء الساطع إلى سطح البطانة استجابةً لزيادة الإضاءة. يمتلك الجزء السفلي من الشبكية ، في غالبية الأسماك ، عددًا أكبر من المخاريط وقضبانًا أقل من السطح العلوي. هذا يرجع إلى حقيقة أن الجزء العلوي من العين يتلقى ضوءًا أكثر تشتتًا من النصف السفلي من العين. تتغير العصي والمخاريط في العين حسب تغيرات الضوء. هذه العملية متوقعة أيضًا وفقًا للوقت من اليوم ، وتتوقع السمكة الفجر والغسق ، وستبدأ العيون تلقائيًا في التكيف وفقًا لذلك. هذا بسبب الإيقاع اليومي. هذا هو أحد الأسباب التي تجعل فترة الضوء / الظلام المنتظمة ضرورية للأسماك خلال كل 24 ساعة.

للضوء أيضًا تأثيرات عميقة على العمليات الداخلية للأسماك. للضوء تأثير كبير على تطور وعملية التمثيل الغذائي للأسماك. قد تؤدي زيادة الضوء إلى تسارع كبير في نمو وإنتاج البيض. في العديد من أنواع الأسماك ، يعتمد نضج الغدد التناسلية على مدة وشدة الضوء. إذا لم تتلقى الأسماك الكمية المناسبة من الضوء وشدته ، فقد لا تتطور بشكل صحيح ويتغير التمثيل الغذائي الطبيعي. توجد دراسات حول التبويض في بعض الأنواع نتيجة التغيرات في دورة النهار / الليل ، ويمكن أن يتأثر فقس البيض ومعدل نمو اليرقات بشكل كبير اعتمادًا على وجود الضوء وشدته. ترتبط صحة الأسماك ارتباطًا وثيقًا بكثافة الضوء وأنواعه والتغيرات المفاجئة في الضوء.

تكون الأسماك أكثر يقظة أثناء ظروف ضوء الشمس الساطع لأنها تكون أكثر وضوحًا باعتبارها فريسة. تتوافر الإمدادات الغذائية للأسماك بكثرة في مناطق الشواطئ الضحلة التي تقع في مناطق ذات اختراق ضوئي أكثر كثافة ضروري لعملية التمثيل الضوئي. قد تشعر الأسماك بالأمان فقط في هذه المناطق الضحلة أثناء ظروف الإضاءة المنخفضة. ستحاول الأسماك العثور على المياه الضحلة خلال أوقات الإضاءة المنخفضة والتي تكون عادة في وقت مبكر ومتأخر من النهار أو في أوقات ظروف الإضاءة المنخفضة الموسمية ، والتي تحدث في الخريف والشتاء والربيع. لا تنس أن الضوء يؤثر على الحشرات أيضًا وتكون أكثر نشاطًا خلال فترات الإضاءة المنخفضة وابحث عن المناطق المظللة للراحة عندما تكون الشمس هي الأكثر سطوعًا. خلال منتصف الصيف ، قد يقتصر وجود الأسماك في المياه الضحلة على أوقات الفجر أو الغسق أو الأيام الملبدة بالغيوم. من الأماكن الجيدة للعثور على الأسماك أثناء ظروف الإضاءة الساطعة في المناطق المظلمة المجاورة لمناطق الشاطئ الضحلة أو في المناطق الغزيرة في المياه الضحلة. خلال فصل الشتاء والربيع والخريف ، ستجد على الأرجح أن الأسماك تقضي وقتًا أطول في المياه الضحلة مقارنةً بموسم الصيف. يمكن للأيام المظلمة والممطرة أن تجذب الأسماك إلى المياه الضحلة لتتغذى ، كما أن الغسق والفجر هما أوقات الذروة لصيد هذه المياه الضحلة. مع زيادة شدة الضوء ، ستنتقل الأسماك إلى المياه العميقة إلى القنوات المجاورة والمنحدرات. ترتبط أنماط نشاط الأسماك أيضًا بالضوء. تكون الحيوانات المفترسة ذات التوجه البصري أكثر نشاطًا خلال النهار ، وغالبًا ما تكون في ذروة إطعامها في الصباح الباكر والمساء عندما تصبح مصادر الطعام أكثر نشاطًا. تكون الأسماك الآكلة للأسماك أكثر نشاطًا عند الفجر والغسق. تتأثر أيضًا حركة الكائنات الحية الدقيقة والعوالق النباتية ، مصدر الغذاء لسمك الطعم ، بكثافة الضوء. عند الفجر والغسق ، عادة ما يكون مصدر الغذاء أعلى في عمود الماء لكل من أسماك الطعم وتغذية الأسماك.

تذكر ، لا توجد قواعد محددة في الصيد. يجب أن يكون المرء مستعدًا للتفكير خارج الصندوق في الأوقات التي لا تستجيب فيها الأسماك لعروض المياه العميقة. يبقى العديد من الباس النشط ضحلًا في أحر وألمع أيام الصيف. السر هو صيد الغطاء الصحيح (الخشب والعشب) بالطُعم الصحيح. توفر هذه الأغطية نقاط الظل والكمين. عمل البلاستيك ببطء شديد هو الأفضل. كثير منا لا يتحلى بالصبر لإبطاء عمل اللدائن بالطريقة التي يجب أن نفعلها في الطقس الحار. من المهم جدًا إجراء عروض تقديمية دقيقة وهادئة في جيوب حمل الجهير. قد تكون هناك حاجة إلى عمود دفع عند الصيد بالقرب من الغطاء الثقيل بالقرب من السواحل. السحر السطحي ليس فقط للصباح والمساء. سوف يسحق الباس بعنف السحر السطحي في منتصف أحر أيام السنة وأكثرها سطوعًا طالما أنك تقدم الإغراء بهدوء حيث يختبئون. لا يزور الباس المياه الضحلة في الصيف فقط ، ولكن في الشتاء في الأيام المشمسة الساطعة ، سيحتفظ بعض أكبر سمك القاروص في المياه الضحلة حيث ارتفعت درجة حرارة الماء ، خاصةً إذا كان الخط الساحلي به حصى أو صخور. المفتاح مرة أخرى هو الصيد ببطء باستخدام الرقص وتعليق الجركبيت. نعم ، الأسماك حساسة جدًا للضوء ولكن لا تنسى أنها تجد طريقة لنصب كمين للفريسة في أكثر الأيام إشراقًا.


هل تؤثر مستويات الإضاءة المنخفضة أثناء التطور على توزيع العصي والمخاريط في شبكية العين؟ - مادة الاحياء

الرؤية هي إحدى حواس الجسد الخمس. إنها طريقة يستخدمها أجسادنا لتفسير الواقع.يعمل جسمنا كمرشح لما يحدث هناك ، تعتبر الرؤية من أهم الحواس لهذه المهمة. كان لدى البشر ما يسمى "الرؤية ثنائية اللون" في الماضي مما يعني أنه يمكننا رؤية لونين فقط في طيف موجة اللون. منذ حوالي 30 مليون سنة ، ظهر الجزء ثلاثي الألوان من الرؤية. يعتقد العلماء أن طريقة الرؤية هذه ظهرت بسبب التكيف البيئي. يمكننا أن نرى ألوان الطول الموجي الأسود والأبيض والأحمر والأخضر والأزرق والألوان بين هذا الطيف وشبكية العين والدماغ مجهزة للتمييز بينها يوميًا. ما يحدث بين كائن ومشبك في الجزء الخلفي من الدماغ هو الرحلة الرائعة التي سنمر بها.

  • حدد القضايا محل اهتمام [ARTICLE_NAME].
  • صِف الآثار الهامة الخلوية أو التنموية أو نظام الأعضاء لـ [ARTICLE_NAME].
  • استدعاء وتحليل ومناقشة آلية أو اختبار أو الفيزيولوجيا المرضية لـ [ARTICLE_NAME].
  • ناقش إستراتيجيات الفريق بين المهنيين لتحسين تنسيق الرعاية والتواصل من أجل النهوض بـ [ARTICLE_NAME] وتحسين النتائج.

مقدمة

الرؤية هي إحدى الحواس الخمس التي يستخدمها الجسم لتفسير محيطه. في الماضي ، كان لدى أسلافنا البدائيين ما يسمى "الرؤية ثنائية اللون" ، مما يسمح بتفسير ضوء الأشعة فوق البنفسجية والضوء الأحمر فقط. & # 160 منذ حوالي 30 مليون سنة ، ظهر الجزء ثلاثي الألوان من الرؤية بسبب تطور جينات الأوبسين . [1] يمكن للإنسان الآن رؤية الأسود والأبيض والأحمر والأخضر والأزرق ، بالإضافة إلى الألوان الموجودة بين هذا الطيف نظرًا لأن الشبكية والدماغ مجهزان للتمييز بينهما. ما يحدث بين الجسم والمشبك في معظم الجزء الخلفي من الدماغ هي الرحلة الرائعة التي سنغطيها.

مواضيع الاهتمام

الخصائص الفيزيائية للرؤية

لا يمكن مناقشة الرؤية دون معرفة الخصائص الفيزيائية للبصريات. تستقبل العين الضوء الذي يتحول بعد ذلك إلى طاقة. تذهب هذه الطاقة إلى العصب البصري كإمكانات فعلية وتنتقل إلى نوى محددة في الدماغ ، حيث تتم معالجتها. ولكن ، كيف يدخل هذا الضوء إلى العين لتتم معالجته في عمل محتمل يتم إرساله إلى الدماغ؟

تتكون العين من سلسلة من العدسات والمساحات التي تركز على الصور ، تمامًا كما تفعل الكاميرا. وهي تتألف من الخلط الزجاجي ، والخلط المائي ، والعدسة البلورية ، والقرنية ، ولكل منها مؤشر انكسار خاص بها (المتوسط ​​1.34 ، بسبب محتوى هذه الأنسجة). ينتقل الضوء في الهواء على شكل موجات. يشير المصطلح ldquorefraction index & rdquo إلى العلاقة بين سرعة الضوء في الهواء مقارنة بسرعته عندما ينتقل عبر جسم ما. ينتقل الضوء بسرعة 300000 كم / ث في الهواء.

معامل انكسار الهواء هو 1 ، وهي نفس القيمة الموجودة في الفراغ. يتغير مؤشر الانكسار هذا عندما ينتقل الضوء عبر الأشياء ، حيث يتباطأ المرور عبر الزجاج ، على سبيل المثال. مع كل ما سبق ، يمكننا أن نستنتج أن الضوء يصبح أبطأ وأن مساره يتغير قليلاً أثناء مروره عبر العين ، ويمكن أيضًا الاستدلال على أن كل مرض يؤثر على الخصائص الانكسارية للعين سيغير الرؤية بشكل كبير. [2 ] [3]

عندما تأتي موجات الضوء عبر عدسة كروية ، تتلاقى هذه الموجات في نقطة محورية ، وفي العين ، يتم عرض هذه النقطة المحورية باتجاه منطقة واحدة ، وهي شبكية العين. لتحقيق ذلك ، يجب أن تكون العدسة البلورية هيكلًا ديناميكيًا. العدسة & # 160 عبارة عن كبسولة مليئة بالماء والبروتينات الخيطية ولها تكوين ممتد أثناء الراحة. لذا ، إذا تخيلنا أن هذه الموجة الضوئية تأتي عبر هذه العدسة الممدودة والمسطحة جدًا ، فيمكننا أن نفترض أن الضوء سيذهب بعيدًا في العين لأن مؤشر الانكسار أقل. من خلال هذا التكوين البلوري ، يمكننا رؤية الأشياء بوضوح على الرغم من أنها بعيدة لأنها تنبثق أكثر في العين. ولكن عندما نركز على كائن أقرب ، يجب على العدسة & # 160 تغيير شكلها إلى شكل كروي أكثر ، حتى تتقارب موجات الضوء إلى نقطة أقرب ، كما تمت مناقشته سابقًا. يتم تحقيق ذلك عن طريق الجهاز السمبتاوي. إذن للجهاز العصبي دور هنا! نعم ، لأن الجهاز السمبتاوي هو المسؤول عن تقلص الألياف في العضلة الهدبية. يؤدي تقلص هذه الألياف العضلية إلى جعل العدسة البلورية أكثر استدارة ، كما سيتم مناقشته لاحقًا. يجب أن تكون كل هذه العمليات سليمة حتى يتم إنجاز منعكس الإقامة. [4]

خلوي

في قلب هذه الأجهزة العضوية يوجد الصباغ المرئي & # 160رودوبسين ، جزيء معدل من فيتامين أ. يحتوي هذا الجزيء ، الذي يتكون من كربون أليل ، على قدر كبير من الإلكترونات المترافقة. تذكر في الكيمياء العضوية أن مجموعة الأليك عبارة عن ذرة كربون مرتبطة منفردة بذرة كربون أخرى ، والتي بدورها مرتبطة بشكل مزدوج بذرة كربون. الإلكترونات الموجودة في روابط pi المتناوبة هذه لجزيء رودوبسين ليست محددة جيدًا مثل الإلكترونات في سلسلة كربون مشبعة (بدون روابط مزدوجة) أو في جزيء ثنائي الترابط (فكر في بنية بسيطة) من الإيثيلين (المعروف أيضًا باسم ethene ، C2H4) ) [5].

رودوبسين& # 160 يتكون من بروتين سكوتوبسين و chromophore الشبكية الناشط للضوء ، وهو مشتق من فيتامين أ. ترتبط شبكية العين تساهميًا بواحدة من بقايا البروتين ليسين في قاعدة شيف البروتونية (-N + = CH-). إن Chromophore هو مركز امتصاص الضوء للجزيء. إنه يعمل عن طريق تسهيل امتصاص الفوتونات للطاقة الكامنة ، والتي تزود الطاقة اللازمة للسماح بأزمرة جزيء الكروموفور من رابطة الدول المستقلة إلى العبور (دوران 180 درجة). على الرغم من أن آلية التفاعل متورطة ، يمكن تلخيصها على النحو التالي:

  • ترفع الفوتونات الإلكترونات داخل نظام pi المترافق إلى مدارات طاقة أعلى (تمليها مستوى الرنين داخل chromophore).
  • يدور الجزيء حول الرابطة المزدوجة ، ويتغير من تكوين رابطة الدول المستقلة إلى التكوين العابر.
  • بنهاية الآلية ، تراجعت مستويات طاقة الإلكترونات المثارة إلى الحالة الأرضية.

عند اكتمال التفاعل ، تغير حامل اللون إلى التكوين المتحرك الأكثر استقرارًا. وهكذا ، داخل رودوبسين ، يؤدي امتصاص الضوء إلى تفاعل كيميائي يجبر جزءًا من جزيء رودوبسين على الانتقال ، وتغيير تكوين البروتين ، وفضح المواقع النشطة. يُعرف هذا الشكل المنشط من رودوبسين بـ & # 160ميتارهودوبسين الثاني. قبل أن يصل إلى مرحلة الميتارهودوبسين ، يتحلل رودوبسين من خلال سلسلة من الوسائط ، وتحدث هذه التغييرات في غضون أجزاء من الثانية. ينشط Metarhodopsin II العديد من نسخ ترانسدوسين البروتين G (عن طريق استبدال الناتج المحلي الإجمالي لـ Transducin بـ GTP). تقوم العديد من مجمعات الترانسدوسين المنشطة بتنشيط فوسفوديستراز النوكليوتيد الدوري (PDE) ، والذي يمكن أن يتحلل بحد ذاته 1000 جزيء من cGMP إلى 5'-GMP في الثانية. تسمح القنوات ذات البوابات cGMP في غشاء البلازما لهذه القضبان (أو المخاريط) بتدفق أيونات الصوديوم بتركيزات عالية من cGMP ، وهذا متوازن عن طريق تدفق الغلوتامات بوساطة مبادل الكاتيون ، مما يحافظ على إزالة استقطاب الخلية في الظروف المظلمة. عند تركيزات منخفضة من cGMP ، تغلق هذه القنوات ، وتوقف تدفق أيونات الصوديوم وتقلل تدفق الغلوتامات ، وكل ذلك يؤدي إلى فرط استقطاب الخلية في ظروف الإضاءة. وهكذا ، فإن التغييرات التي يسببها الضوء في حالة العصي / المخروط تؤدي إلى فرط استقطاب الخلايا المستقبلة للضوء. وعلى العكس من ذلك ، فإن الخلايا المستقبلة للضوء بدون وجود الضوء موجودة في حالة نزع الاستقطاب. [7] [8] [9]

بعد سلسلة الأحداث هذه ، يقوم إنزيم رودوبسين كيناز بسرعة بربط الميتارهودوبسين II ، مما يؤدي إلى الفسفرة ويوقف نشاطه. يربط بروتين الإعتقال المفسفر الميتارهودوبسين II. Metarhodopsin II غير مستقر وسوف ينقسم في غضون دقائق ، مما يؤدي إلى opsin و trans-retinal free. يتم نقل Trans-retinal إلى الخلايا الظهارية الصباغية التي تحول عبر الشبكية إلى 11-cis-retinal ، والتي يتم إعادة دمجها في النهاية مع opsin داخل المخاريط / القضبان لإصلاح رودوبسين. يستعيد Guanylate cyclase تركيز cGMP ، ويكون المخروط / القضيب جاهزًا للاستجابة لحدث التعرض للضوء آخر.

بالإضافة إلى ذلك ، يخضع النقل الضوئي للتنظيم من خلال مسار يتوسطه الكالسيوم لنشر استجابة متدرجة كبيرة بسرعة ، وهو أمر مهم في أحداث مثل ومضات الضوء المفاجئة في الظلام. في الظروف المظلمة ، يكون مستوى الكالسيوم داخل الخلايا مرتفعًا بسبب انتشار الكالسيوم من خلال قنوات ذات بوابات cGMP. يؤدي عدم وجود استجابة متكررة للضوء إلى ارتفاع تركيزات cGMP داخل الخلايا ويسمح بدخول المزيد من الكالسيوم إلى الخلية في الثانية. يؤدي ارتباط أيون الكالسيوم إلى رودوبسين كيناز إلى زيادة معدل فسفرة رودوبسين ، مما يقلل من تنشيط الترانس. يؤدي ارتباط أيون الكالسيوم إلى محلقة الجوانيلات إلى تسريع استعادة تركيز cGMP. ويزيد ارتباط أيون الكالسيوم بالكالموديولين من تقارب cGMP لقناته المسورة.

تطوير

يحتوي سطح شبكية العين البشرية على حوالي ثلاثة ملايين من المخاريط ومائة مليون من العصي ، ولكن لا يوجد سوى 1.5 مليون خلية عقدة مما يعني أنه لكل خلية عقدة ، يوجد ستون قضيبًا واثنين من المخاريط. تنقل المخاريط معلومات اللون ، بينما تتمتع القضبان بحساسية أكبر لظروف الإضاءة المنخفضة. ومع ذلك ، فإن توزيع العصي والمخاريط يميل إلى أن يكون مختلفًا اعتمادًا على جزء من شبكية العين. في الشبكية المركزية ، على سبيل المثال ، لا يوجد سوى المخاريط والكثير من الخلايا العقدية التي تصنع نقاط الاشتباك العصبي ، وهو ما يفسر سبب منح الشبكية المركزية أعلى حدة بصرية. في المقابل ، في شبكية العين المحيطية ، يوجد عدد أكبر من القضبان أكثر من المخاريط ، وتقل حدة البصر في هذه المناطق المحيطية. هناك عدة أنواع مختلفة من الخلايا العقدية: الخلايا العقدية W و X و Y. بعضها مسؤول عن اكتشاف التغيرات في شدة اللون (المخاريط) ، وبعضها أكثر تخصصًا في اكتشاف التغيرات في التباين (القضبان). تعتمد هذه الاختلافات على جزء الشبكية الذي تتلقى فيه الخلايا العقدية المنبهات.

تسمح الوصلات الداخلية للعقد (الخلايا ثنائية القطب) بمعالجة بصرية منخفضة المستوى ، وتعديل كسب الإشارة لنقل التدرجات الضوئية بدلاً من شدة الضوء المطلقة. وبالتالي ، يتم التأكيد على الاختلافات النسبية داخل مجال الضوء وأنماط الكائن و rsquos المرئية ، على عكس معلومات إشارة الضرب / الخطأ الثنائية. هذه العملية مهمة لأن العصي والمخاريط يمكن أن تميز شدة الضوء المتفاوتة بعشر مرات من حيث الحجم ، ومع ذلك ، يمكن لعقد العصب البصري أن تنقل حوالي 1٪ فقط من هذا النطاق.

تنتج رؤية اللون من مجموعة الإشارات من ثلاثة أنواع من الأصباغ داخل الأقماع: أصباغ حمراء وخضراء وزرقاء تتوافق مع أنواع المخروط L و M و S (RGB-LMS) ، على التوالي. تتوافق هذه الألوان مع الأطوال الموجية لشدة ذروة امتصاص الضوء للكروموفورات المعدلة. تذكر أن الإلكترونات المثارة ضرورية لإنتاج تعديلات قاعدة شيف ، والتي يمكن تصنيفها على أنها تغيرات حمراء أو تعديلات إزاحة زرقاء.

يشير التحول الأحمر أو تعديلات التحول الأزرق إلى ما إذا كان التحول نحو ذروة الامتصاص بأطوال موجية أطول أو أقصر ، على التوالي. الحد الأقصى لمتوسط ​​الامتصاص لـ 11-cis-retinal يحدث عند طول موجة 380 نانومتر. إذا قام أحد المجربين بتعريض 11-cis-retinal لإشعاع EM عند هذا الطول الموجي ، فإن 11-cis-retinal سوف تمتص الطاقة بسهولة ، على عكس الإشعاع الكهرومغناطيسي عند الطول الموجي 280 نانومتر. أظهرت الدراسات أنه عندما يتم تعديل شبكية العين كيميائيًا لإظهار نظام إلكترون أكثر اقترانًا وموزعًا ، يتم ملاحظة تعديل الانزياح الأحمر في قاعدة شيف. وهذا يعني أن الصبغة المرئية تظهر صدى أكبر من ذي قبل ، ويتم امتصاص الضوء إلى أقصى حد في طول موجي أطول. على النقيض من ذلك ، عندما يتم تعديل شبكية العين كيميائيًا لإظهار نظام إلكترون أقل اقترانًا وأقل توزيعًا ، يتم ملاحظة تعديل قاعدة شيف شيف. هنا ، يُظهر الصباغ المرئي صدى أقل أهمية من ذي قبل ، ويتم امتصاص الضوء إلى أقصى حد بطول موجي أقصر. تمتلك مخاريط L ذروة امتصاص عند 555-565 نانومتر ، وأقماع M عند 530-537 نانومتر ومخاريط S عند 415-430 نانومتر.

وهكذا ، تنشأ رؤية اللون من مستويات امتصاص الذروة للمخاريط المتحولة وفي النهاية تفسير الدماغ لتكوين نقاط امتصاص الطول الموجي هذه. يشار أحيانًا إلى المسار بأكمله باسم دورة الريتينويد.

تشارك أنظمة الجهاز

يتضمن حاسة الرؤية & # 160عين& # 160 وسلسلة العدسات التي تتكون منها ، & # 160شبكية العينالعصب البصريتصالب بصريالجهاز البصري، ال & # 160النوى الركبية الجانبية في المهاد& # 160 والمسالك جينيكولوكالكارين التي تقدم إلى & # 160القشرة القذالية.

آلية

تصل المعلومات الواردة من الخلايا العقدية لشبكية العين إلى الأعصاب البصرية ، ثم تنتقل إمكانات الفعل إلى منطقة تسمى التصالب البصري (حيث تعبر ألياف العصب البصري لكلتا العينين في خط الوسط ثم تشكل ال & # 160المسالك البصرية). يختلف اتجاه المعلومات المرئية هنا اختلافًا طفيفًا ، حيث يمر الجانب الزمني المماثل منها مباشرة إلى الجزء المماثل من القشرة ، بينما يتم عبور الجزء الأنفي من الرؤية إلى الجزء المقابل من الدماغ ، متجهًا إلى القشرة القذالية المعاكسة . لذلك ، في اتجاه مجرى التيار إلى التصالب البصري ، تحتوي كل قناة بصرية على معلومات من كلتا العينين ، من الجزء المماثل الصدغي من المجال البصري والجزء المقابل للأنف منه. ثم يتم دمج هذه المعلومات المرئية في النوى الركبية الجانبية للمهاد ثم تُسقط في القشرة البصرية. قبل وصول المعلومات المرئية إلى المهاد ، يمكنه أيضًا الانتقال إلى هياكل أخرى مثل & # 160نوى أمام المستقيم& # 160 و & # 160الأكيمة العلوية في جذع الدماغ& # 160 (لتوليد ردود أفعال بصرية للتركيز على كائنات معينة) أو على & # 160النوى فوق التصالبية من منطقة ما تحت المهاد& # 160 (لتنظيم الإيقاعات اليومية) ، وما إلى ذلك. [13] [14]

عندما تصل المعلومات إلى المهاد ، يجب طلبها مثل الأعمال الورقية في المكتب. لذلك ، لإنجاز هذه المهمة ، تحتوي النواة الركبية الجانبية على ست طبقات من الشبكات العصبية بحيث يمكن دمج المعلومات وترتيبها. تتلقى الطبقات الثانية والثالثة والخامسة معلومات من المجال البصري الزمني المماثل ، وتتلقى الطبقات الأولى والرابعة والسادسة معلومات من الحقول المرئية الأنفية المقابلة. لجعلها أكثر إثارة للاهتمام ، تتكون الطبقات الأولى والثانية من الخلايا العصبية الكبيرة ، والطبقات الثالثة والرابعة والخامسة والسادسة مصنوعة من الخلايا العصبية المجاورة للخلايا. تحتوي شبكية العين أيضًا على الخلايا العصبية الكبيرة الخلوية والخلوية ، وهي أنواع فرعية من الخلايا العقدية (الخلايا التي تتلقى المعلومات في نهاية المسار البصري للشبكية). في شبكية العين ، يتلقى نوع الخلايا العقدية & ldquomagnocellular & rdquo معلومات حول التباين الأسود والأبيض والتغيرات السريعة في مواضع الكائن ، ويتلقى نوع الخلايا العصبية & ldquoparvocellular & rdquo معلومات حول اللون. لذا فإن النواة الركبية الجانبية لها طبقتان من الخلايا العصبية مكرسة حصريًا لتكامل المعلومات حول التباين الأسود والأبيض وتغيرات المجال البصري ، ولديها أربع طبقات مخصصة لمزيج اللون. من هنا ، تذهب كل إشارات الألوان والتباين هذه إلى القشرة البصرية ، حيث تتم معالجة المعلومات وتفسيرها بعد ذلك.

الاختبارات ذات الصلة

عند تقييم شكوى طب العيون ، من المهم جدًا تحديد توقيت ظهور الأعراض. قد تكون الأعراض العينية مفاجئة أو تقدمية ، من جانب واحد أو ثنائي ، وتترافق مع ألم ، أو رهاب الضوء ، أو إفرازات. للحصول على نظرة ثاقبة من المريض والتاريخ الطبي الحاد ، وحالات العين السابقة ، والأدوية ، وتاريخ جراحة العيون الحديثة أو الجراحة العامة ، يجب على الطبيب المعالج أن يسأل عن قصد ، وإلا فقد تكون هناك معلومات مفقودة. & # 160

من الضروري إجراء فحص جسدي كامل ، والاستفسار عن التغييرات في الرؤية مع كل عين ، وإجراء فحص حدقة العين ، وتقييم حركات العضلات خارج العين ، وإذا كنت تشك في وجود آفة في الجهاز العصبي المركزي أو في المسار البصري ، فاختبر المجالات البصرية للمواجهة. & # 160

فحص التلميذ

تشوهات حدقة العين هي واحدة من أكثر التحديات التي يواجهها الأطباء شيوعًا. من أجل تقييم وظيفة الحدقة بشكل صحيح ، يجب على المرء أن يفهم مبادئ فسيولوجيا التلميذ. التلميذ إما أن يتوسع أو ينقبض. يتم التوسط في تمدد الحدقة بواسطة الجهاز العصبي الودي ، ويتم التوسط في وظيفة التضييق بواسطة الجهاز العصبي السمبتاوي.

  • يبدأ مسار الحدقة الضيق في الدماغ المتوسط ​​، حيث يمكننا أن نجد نواة إيدنجر - ويستفال. عندما تتعرض العين لجسم قريب جدًا أو للضوء ، تنتقل هذه المعلومات عبر العصب البصري أولاً ، حتى يدمجها الدماغ ويعالجها. مباشرة بعد التصالب البصري وقبل معالجة المعلومات على مستوى المهاد (نوى الركب الجانبي) ، تنتقل المعلومات المرئية عن الفضاء والضوء إلى نواة الحرب الإلكترونية بعد عمل المشابك في نواة الزيتون. بعد ذلك ، يكتسب العصب القحفي الثالث الألياف السمبتاوي الناشئة في هذه النوى وتنتقل معًا. في الفضاء تحت العنكبوتية ، يسافرون في الجزء الظهري من العصب ، بالقرب جدًا من الشريان المتصل الخلفي. عندما يدخل العصب المحرك للعين الجيب الكهفي ، يتم تكوين هذه الألياف بشكل محيطي. بعد ذلك ، يصل العصب الحركي إلى الجزء الأمامي من الجيب الكهفي وسرعان ما يصل إلى الشق المداري العلوي. بمجرد وصوله إلى SOF ، ينقسم العصب الحركي إلى قسمين: قسم متفوق يعصب العضلة الرافعة للجفن العلوي والمستقيم العلوي. يؤدي التقسيم السفلي للعصب القحفي الثالث إلى تعصب بقية العضلات خارج المقلة ، باستثناء العضلة المستقيمة الجانبية (المعصبة بالمبطن) والعضلة المائلة العلوية (التي يغذيها العصب البوكلي). في الجانب الخلفي للكرة الأرضية ، توجد العقدة الهدبية. هنا ، تتشابك الألياف من الزوج القحفي الثالث لإعطاء منشأ للأعصاب الهدبية القصيرة التي ستعصب عضلات الحدقة والتي ستشكل العدسة بجانب التلميذ. ال قرب الثالوث & # 160يتكون من تقبض الحدقة ، والتقارب ، والإقامة ، وهذا الثالوث تحت تأثير أكثر من منطقة دماغية ، وهي تشكيل شبكي متوسط ​​الدماغ ، وفتحة الرفاء ، والتكيمة العلوية. & # 160
  • يتكون مسار الحدقة المتوسعة من مجموعة من ثلاث خلايا عصبية.تقع الخلية العصبية من الدرجة الأولى في النواة المجاورة للبطين في منطقة ما تحت المهاد وتنتقل على طول الجانب الجانبي من جذع الدماغ لعمل المشابك مع الخلايا العصبية من الدرجة الثانية الموجودة في النواة الهدبية (من Budge) ، وتمتد هذه النواة من C8 إلى T12 تمتد وأليافها على طول قمة الرئة والشريان تحت الترقوة وتصعد عبر الشريان السباتي المشترك إلى الخلايا العصبية من الدرجة الثالثة التي تشكل العقدة النجمية العنقية. الخلايا العصبية التي تنشأ من هذه العقدة تنتقل على طول الشريان السباتي الداخلي والشريان السباتي الخارجي. ألياف الشريان السباتي الداخلية تعصب عضلات M & uumlller والعضلة الموسعة الحدقة التي تعمل على طول العصب المبعد وشريان العيون. الألياف السباتية الخارجية تعصب الغدد العرقية للوجه. # 160

يشير Anisocoria إلى التناقض بين حجم كل من التلاميذ. التباين الفسيولوجي هو اختلاف تمدد قدره 1 مم أو أقل بين التلاميذ. قد يكون Anisocoria أحادي أو مجهر ، في تقبض الحدقة أو توسع حدقة العين. & # 160

- توسع أحادي العين: ينتج عن تلف الألياف السمبتاوي التي تعصب التلميذ. يمكن أن تتمركز في الألياف العصبية الحركية للعين قبل أن تصل إلى العقدة الهدبية أو بعد أن تتشابك معها. افحص دائمًا الوظيفة الكاملة للعصب القحفي الثالث ، بما في ذلك وظيفة القسم العلوي والسفلي. اسأل نفسك عما إذا كان شللًا عصبيًا ثالثًا كاملاً أو جزئيًا ، مرتبطًا بالألم ، وهل هناك أي إصابة للتلميذ ، وما إذا كانت هناك علامات على التجدد غير الطبيعي. السببان الأكثر شيوعًا لشلل العصب الثالث هما تمدد الأوعية الدموية داخل الجمجمة أو الآفة الإقفارية. قد تتسبب الآفات الأخرى بطيئة النمو في تحول العين إلى حدقة العين ، مثل الورم السحائي. عندما تتلف الألياف الهدبية ، فإنها تسبب تلميذ منشط. هذا يعني أن التلميذ يبقى في توسع حدقة العين ولكنه عادة ما يتحلل قليلاً عندما يتم تحفيزه من خلال منعكس الإقامة. العصب القحفي الثالث مرن للإصابات الرضحية. عندما يكون هناك إصابة رضحية في العصب الحركي للعين ، فمن المؤكد أن هناك تلفًا في العصب المبعد والعصب البوكلي أيضًا. ال أدي تلميذ ، & # 160كما يطلق عليه ، أكثر شيوعًا عند الإناث ، ويميل إلى أن يكون مجهول السبب ، وقد يترافق مع ردود فعل الأوتار العميقة غير المستجيبة. هذا يسمي متلازمة هولمز آدي.

- توسع حدقة العينين: قد ينتج عن التحفيز الودي المفرط. قد تكون فسيولوجية في حالة نوبة القلق. القلق هو التحفيز المفرط لـ SNS بواسطة الأدوية ، مثل الكوكايين أو مضادات الاكتئاب ثلاثية الحلقات أو محاكيات الودي. قد تكون بعض الحالات ثانوية لإصابة قزحية العين أو مرض جهازي يعمل كمحلل للبارود مثل التسمم الغذائي (ليس الوهن العضلي الوبيل أبدًا). قد يظهر اعتلال العصب البصري الثنائي مع توسع حدقة العين ، وكذلك اعتلال الأعصاب السكري.

- تقبض الحدقة الأحادي: ينشأ هذا العرض من اضطراب التعصيب الودي للعين. غالبًا ما يحضر المرضى مع متلازمة هورنر: يتألف من تقبض الحدقة من جانب واحد ، وتدلي الجفون ، وعدم تعرق نصف الوجه المماثل. قد يختلف العرض السريري اعتمادًا على ترتيب إصابة العصبون. إصابات العصبونات من الدرجة الأولى غير شائعة جدًا ، إلا إذا كانت الآفة على مستوى النخاع ، كونها جزءًا من متلازمة والينبرغ. تأتي الآفة على مستوى النواة الهدبية من متلازمة Brown-S & eacutequard ، بشكل شائع. قد يتسبب ورم البانكوست ، وهو ورم يقع في قمة الرئة ، في الإصابة بمتلازمة هورنر. يعتبر تشريح الشريان السباتي سببًا شائعًا إلى حد ما لمتلازمة هورنر ويجب أن يكون المرء مدركًا جدًا لهذه الحالة المرضية. لاحظ أن المتلازمة قد لا تكون كاملة في العرض ، اعتمادًا على مستوى الإصابة ، قد يجد المرء متلازمة هورنر الجزئية. ليست كل عين ميكانيكية هي متلازمة هورنر. قد يكون تلميذ Adie مزمنًا يصبح مضيقًا بسبب إجهاد الجهاز العصبي الودي.

- تقبض الحدقة الثنائي: الحدقة الصغيرة ثنائية الجانب شائعة. ينتج هذا عن غلبة العمل السمبتاوي على الفعل الودي. قد يكون ناتجًا عن الأدوية المهدئة ، أو الآفات في الجسر ، أو الآفات في الدماغ البيني أو إعادة التعصب المزمن من اعتلال العقدة. أحد الأمراض المثيرة للقلق هو تلميذ أرجيل روبرتسون. حيث يكون كلا التلميذين متضيقين ولكنهما غير منتظمين. يقال إن الآفة المسؤولة عن هذا المظهر المزمن لمرض الزهري تقع على مستوى الدماغ المتوسط ​​، ولا يوجد دليل يدعم هذه النظرية.

الأهمية السريرية

التعرف غير المناسب على رؤية الألوان / عمى الألوان

توجد العديد من أشكال تشوهات التعرف على رؤية الألوان في السكان ، ومعظمها له أصل وراثي. عدد قليل جدًا من الأفراد مصابون بعمى الألوان حقًا ، ولكن بدلاً من ذلك ، يرى الأفراد الذين يُعتبرون مصابين بعمى الألوان مجموعة متقطعة من الألوان. الأشكال الأكثر شيوعًا هي protanopia و deuteranopia ، وهي حالات تنشأ عن فقدان وظيفة أحد المخاريط ، مما يؤدي إلى رؤية ثنائية اللون. Protanopia هو فقدان المخاريط L (الحمراء) مما يؤدي إلى رؤية خضراء زرقاء فقط. Deuteranopia هو فقدان M المخاريط (الخضراء) مما يؤدي إلى رؤية حمراء وزرقاء فقط. كلاهما أليلات مرتبطة بـ X ، وبالتالي تحدث بشكل حصري تقريبًا في الذكور ، وتحدث بنسبة 1 ٪. نادرًا ما يحدث فقدان مخاريط S في 0.01٪ من الذكور والإناث. في هذه الحالات ، لا يعمل أحد الأقماع ، ويتم التعبير عن أحد الأقماع الأخرى بدلاً من ذلك.

على غرار ما ورد أعلاه ، ولكن ليست شديدة في أعراضها ، هناك حالة تسمى & ldquoanomalous trichromatic vision & rdquo (tritanomaly) ، حيث توجد جميع المخاريط الثلاثة ولكن رؤية الألوان شاذة. ينتج عن الشكلين الشائعين لعمى الألوان ، وهما protanomaly و deuteranomaly ، فقدان المخاريط L أو M ، على التوالي ، ويتم استبدال الأقماع المفقودة بمخاريط ضبط طيفية وسيطة. كلاهما مرتبط بالكروموسوم X ويحدث في 7٪ من الذكور.

الأمراض التي تؤثر على رؤية الألوان ولكنها لا تؤثر على المخاريط & # 160 & # 160

بالإضافة إلى اضطرابات التعرف على الألوان بشكل صحيح ، فإن العديد من الأمراض في الرؤية تظهر عيوبًا في النقل الضوئي تؤثر على أجزاء كثيرة من مسار الإشارة وتنظيمها. هنا ، لا تنخفض وظيفة رؤية الألوان فحسب ، بل تتدهور أيضًا الرؤية أحادية اللون.

1.العمى الليلي الثابت الخلقي (CSNB)

أحد هذه الأمراض هو العشى الليلي الثابت الخلقي. وهو خلل جيني ينتج عنه مخاريط وظيفية ولكن قضبان غير فعالة. في هذا المرض ، تم تحديد العديد من الجناة المحتملين بما في ذلك رودوبسين غير طبيعي ، واعتقال ، وتحويل القضيب ، وفوسفوديستيراز رود ، ورودوبسين كيناز. أظهرت الدراسات أنه في بعض مجموعات هذا المرض ، تقوم العصي بنقل الإشارات الضوئية بشكل دائم. في CSNB ، يتم تقليل الموجات b (في CSNB من النوع 2) أو غائبة (في CSNB من النوع 1) أثناء مخطط كهربية الشبكية (ERG). لا يوجد حاليا أي علاج لهذا الاضطراب. & # 160

2. التهاب الشبكية الصباغي (RP)

مرض آخر يؤثر على وظيفة القضيب هو التهاب الشبكية الصباغي ، وهو مرض وراثي يتسم بالتنكس التدريجي لشبكية العين ، مما يؤدي إلى العمى. في كثير من الأحيان ، يبدأ في المرحلة المبكرة مثل العمى الليلي. يحدث فقدان الرؤية أولاً في الأطراف ويتقدم نحو مركز الرؤية ، ويتجلى في شكل رؤية نفقية. يرتبط RP بوظيفة قضيب خاطئ إذا بدأت الأقماع بالتأثر ، ثم ينتج العمى في النهاية. يتميز RP بانخفاض أو غياب الموجات A و B أثناء ERG. ويبلغ معدل انتشاره 1 من كل 3500 فرد.

3. سوء التغذية المرتبطة

يؤدي نقص المغذيات الأساسية فيتامين أ إلى العمى الليلي ، وهذا يمكن أن يؤدي في النهاية إلى العمى الدائم من خلال تدهور الأجزاء الخارجية للمستقبل.

العلاجات التجريبية

حاليًا ، لا توجد علاجات معتمدة من إدارة الغذاء والدواء الأمريكية لـ CSNB. ومع ذلك ، فإن الوعد بتدخلات العلاج الجيني يلوح في الأفق. في الآونة الأخيرة ، تم الحصول على موافقة إدارة الأغذية والعقاقير (FDA) على العلاج الجيني للشبكية (voretigene neparvovec) الذي يستخدم الفيروس المرتبط بالغدة (AAV) وجين RPE65 ، والذي يمكنه علاج شكل غير شائع من RP يسمى Leber الخلقي amaurosis (LCA). كان هذا أول علاج جيني معتمد من قبل إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) لاضطراب وراثي.


دعم المعلومات

الشكل S1: يزيد الضوء ، مقارنة بالظلام ، من نشاط القشرة البصرية والتركيبة الجانبية.

لوحظ زيادة النشاط (p & lt0.05 ، تصحيح voxel-wise) أثناء الضوء مقارنة بالظلام في القشرة البصرية (إحداثيات MNI القصوى المحلية: 14 ، -90 ، 2 ، tmax = 8.98) ومنطقة الركب الجانبي الأيمن (tmax = 6.3 ، تنسيق MNI: 26 ، -25 ، -2). أظهرت المنطقة الركبية الجانبية الثنائية تنشيطًا عند p & lt0.001. ومع ذلك ، فإن هذا لم ينجو من تصحيح الدماغ بالكامل من أجل الأهمية. يتم عرض Voxels مع زيادة النشاط في القشرة البصرية والمنطقة الركبية الجانبية للمهاد. تمثل وحدات البكسل الخضراء وحدات البكسل ذات الأهمية في p & lt0.05 (تصحيح voxel-wise). يمثل اللون الأحمر والأصفر نشاطًا متزايدًا عند p & lt0.001 ، غير مصحح. يتم عرض صور الدماغ في اتجاه إشعاعي.

جدول S1. توزيع الطاقة الطيفية لمصدر الضوء.

يتم عرض البيانات لقياس مصدر الضوء في

100 لوكس ضوئي في حاويات 1 نانومتر من 360 نانومتر إلى 760 نانومتر. تم الإبلاغ عن البيانات في μW / سم 2 ، تم قياسها باستخدام مطياف MK350N (UPRTek ، تايوان).


مراجع

هانكينز ميغاواط ، بيرسون SN ، فوستر رغ. الميلانوبسين: صبغ ضوئي مثير. الاتجاهات العصبية. 200831 (1): 27-36.

تكتشف Altimus CM و Guler AD و Villa KL و McNeill DS و Legates TA و Hattar S. Rods-cones و melanopsin الضوء والظلام لتعديل النوم بشكل مستقل عن تكوين الصورة. Proc Natl Acad Sci U S A. 2008105 (50): 19998-20003.

Leary SM، Gilpin P، Lockley L، Rodriguez L، Jarrett L، Stevenson VL. يحسن العلاج بالباكلوفين داخل القراب من الوضوح الوظيفي للكلام في حالات الشلل الدماغي. كلين رحابيل. 200620 (3): 228-31.

Chellappa SL ، Steiner R ، Blattner P ، Oelhafen P ، Gotz T ، Cajochen C. التأثيرات غير المرئية للضوء على الميلاتونين ، اليقظة والأداء المعرفي: هل يمكن للضوء الأزرق أن يبقينا يقظين؟ بلوس واحد. 20116 (1): e16429.

Vandewalle G ، Maquet P ، Dijk DJ. الضوء كمعدل لوظيفة الدماغ الإدراكية. اتجاهات كوجن سسي. 200913 (10): 429–38.

بروفينسيو الأول ، رودريغيز آي آر ، جيانغ جي ، هايز دبليو بي ، موريرا إي أف ، رولاغ إم دي. رواية إنسان opsin في الشبكية الداخلية. ياء نيوروسسي. 200020 (2): 600-5.

Panda S، Sato TK، Castrucci AM، Rollag MD، DeGrip WJ، Hogenesch JB، Provencio I، Kay SA. متطلبات الميلانوبسين (Opn4) لتغيير الطور اليومي الناجم عن الضوء الطبيعي. علم. 2002298 (5601): 2213-6.

لوكاس آر جيه ، هاتار إس ، تاكاو إم ، بيرسون دي إم ، فوستر آر جي ، ياو كو. قلة انعكاس الحدقة عند الإشعاعات العالية في الفئران المصابة بالميلانوبسين. علم. 2003299 (5604): 245-7.

روبي إن إف ، برينان تي جيه ، شي إكس ، كاو الخامس ، فرانكن بي ، هيلر إتش سي ، أوهارا بي إف. دور الميلانوبسين في الاستجابات اليومية للضوء. علم. 2002298 (5601): 2211-3.

Guler AD و Ecker JL و Lall GS و Haq S و Altimus CM و Liao HW و Barnard AR و Cahill H و Badea TC و Zhao H و Hankins MW و Berson DM Lucas RJ وآخرون. خلايا الميلانوبسين هي القنوات الرئيسية لإدخال مخروط القضيب للرؤية غير المكونة للصورة. طبيعة سجية. 2008453 (7191): 102-5.

بيرسون DM. رؤية غريبة: الخلايا العقدية كمستقبلات ضوئية يومية. الاتجاهات العصبية. 200326 (6): 314-20.

هانكينز ميغاواط ، لوكاس آر جيه. يتم تنظيم المسار البصري الأساسي في البشر وفقًا للتعرض للضوء طويل المدى من خلال عمل صبغ ضوئي غير كلاسيكي. كور بيول. 200212 (3): 191-8.

Hattar S، Liao HW، Takao M، Berson DM، Yau KW. خلايا العقدة الشبكية المحتوية على الميلانوبسين: الهندسة المعمارية ، الإسقاطات ، والحساسية الضوئية الداخلية. علم. 2002295 (5557): 1065-1070.

Berson DM ، Dunn FA ، Takao M. النقل الضوئي بواسطة الخلايا العقدية الشبكية التي تضبط الساعة اليومية. علم. 2002295 (5557): 1070–3.

الرمل A، Schmidt TM، Kofuji P. أنواع متنوعة من مستقبلات الخلايا العقدية الضوئية في شبكية الثدييات. بروغ ريتين العين Res. 201231 (4): 287-302.

Zhao X ، و Stafford BK ، و Godin AL ، و King WM ، و Wong KY. تنوع الاستجابة الضوئية بين الأنواع الخمسة من الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء. ي فيزيول. 2014592 (جزء 7): 1619–36.

Brown TM و Gias C و Hatori M و Keding SR و Semo M و Coffey PJ و Gigg J و Piggins HD و Panda S و Lucas RJ. مساهمات الميلانوبسين في ترميز الإشعاع في النظام البصري المهاد القشري. بلوس بيول. 20108 (12): e1000558.

سيكستون تي ، بوهر إي ، فان جيلدر آر إن. الميلانوبسين وآليات استقبال الضوء العيني غير المرئي. J بيول كيم. 2012287 (3): 1649–56.

Munch M ، Kawasaki A. الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء: التصنيف والوظيفة والآثار السريرية. العملة Opin Neurol. 201326 (1): 45-51.

Schmidt TM ، Chen SK ، Hattar S. جوهريًا الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء: العديد من الأنواع الفرعية ، وظائف متنوعة. الاتجاهات العصبية. 201134 (11): 572-80.

بافر إس بي ، بيكارد جي إي ، سولارز بي جي. نوعان من الخلايا العقدية للشبكية الميلانوبسين يعصبان نواة تحت المهاد فوق التصالبية ونواة أمام المستقيم الزيتوني. Eur J Neurosci. 200827 (7): 1763–70.

Ecker JL، Dumitrescu ON، Wong KY، Alam NM، Chen SK، LeGates T، Renna JM، Prusky GT، Berson DM، Hattar S. Melanopsin- معرب عن مستقبلات الخلايا العصبية الخلوية: التنوع الخلوي والدور في رؤية النمط. عصبون. 201067 (1): 49-60.

Schmidt TM ، Do MT ، Dacey D ، Lucas R ، Hattar S ، Matynia A. خلايا العقدة الشبكية إيجابية الميلانوبسين: من الشكل إلى الوظيفة. ياء نيوروسسي. 201131 (45): 16094-101.

Lucas RJ و Peirson SN و Berson DM و Brown TM و Cooper HM و Czeisler CA و Figueiro MG و Gamlin DP و Lockley SW و O’Hagan JB و Price LL و Provencio I و Skene DJ وآخرون. قياس واستخدام الضوء في عمر الميلانوبسين. الاتجاهات العصبية. 201437 (1): 1–9.

كيفالوف VJ. أصباغ بصرية رود ومخروط ونقل ضوئي من خلال الأساليب الدوائية والجينية والفسيولوجية. J بيول كيم. 2012287 (3): 1635–41.

Panetsos F، Sanchez-Jimenez A، Cerio ED، Diaz-Guemes I، Sanchez FM. الفوسفينات المتسقة الناتجة عن التحفيز المجهري الكهربائي للمهاد البصري. نهج تجريبي للتعويضات العصبية البصرية المهادية. الجبهة العصبية. 20115: 84.

Urbanski M ، Coubard OA ، Bourlon C. تصور الدماغ الأعمى: تصوير الدماغ لعيوب المجال البصري من التعافي المبكر إلى تقنيات إعادة التأهيل. الجبهة Integr Neurosci. 20148: 74.

DeSimone K، Viviano JD، Schneider KA. يكشف تقدير المجال الاستقبالي للسكان عن خرائط شبكية جديدة في القشرة الفرعية البشرية. ياء نيوروسسي. 201535 (27): 9836-47.

Bear MF، Connors BW، Paradiso MA. علوم الأعصاب à la découverte du cerveau: Éditions Pradel. 2007.

Hattar S و Kumar M و Park A و Tong P و Tung J و Yau KW و Berson DM وآخرون. الإسقاطات المركزية لخلايا العقدة الشبكية التي تعبر عن الميلانوبسين في الماوس. J شركات نيورول. 2006497 (3): 326–49.

Dacey DM ، Liao HW ، Peterson BB ، Robinson FR ، Smith VC ، Pokorny J ، Yau KW ، Gamlin PD. وآخرون. الخلايا العقدية التي تعبر عن الميلانوبسين في لون إشارة شبكية العين الرئيسية والإشعاع وتعرض على LGN. طبيعة سجية. 2005433 (7027): 749–54.

Estevez ME و Fogerson PM و Ilardi MC و Borghuis BG و Chan E و Weng S و Auferkorte ON و Demb JB و Berson DM وآخرون. شكل ووظيفة الخلية M4 ، وهي نوع من الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء تساهم في رؤية القشرة الجينية. ياء نيوروسسي. 201232 (39): 13608–20.

Storchi R ، Milosavljevic N ، Eleftheriou CG ، Martial FP ، Orlowska-Feuer P ، Bedford RA ، Brown TM ، Montemurro MA ، Petersen RS ، Lucas RJ ، et al. تعمل الزيادات التي يحركها الميلانوبسين في النشاط المستمر على تعزيز موثوقية الاستجابة البصرية المهادية عبر فجر محاكاة. Proc Natl Acad Sci U S A. 2015112 (42): E5734–5743.

بروفينسيو الأول ، وارثر DM. الميلانوبسين ، الصبغ الضوئي للخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء. إشارة WIREs Membr Transp. 20121: 228-237.

هاتوري إم ، لو إتش ، فولمرس سي ، كيندينج إس آر ، تاناكا إن ، بوخ تي ، وايزمان إيه ، شميدت سي ، جيغلا تي ، باندا إس ، وآخرون. يكشف الاستئصال المحرض لخلايا العقدة الشبكية التي تعبر عن الميلانوبسين عن دورها المركزي في الاستجابات البصرية غير المشكّلة للصور. بلوس واحد. 20083 (6): e2451.

McNeill DS و Sheely CJ و Ecker JL و Badea TC و Morhardt D و Guido W و Hattar S وآخرون. تطوير دوائر كشف الإشعاع القائمة على الميلانوبسين. ديف العصبية. 20116: 8.

Lupi D ، Oster H ، Thompson S ، Foster RG. يتم التوسط في التحريض الحاد للضوء للنوم عن طريق الاستقبال الضوئي القائم على OPN4. نات نيوروسسي. 200811 (9): 1068-1073.

Tsai JW و Hannibal J و Hagiwara G و Colas D و Ruppert E و Ruby NF و Heller HC و Franken P و Bourgin P وآخرون. الميلانوبسين كمُعدِّل للنوم: بوابة يومية للتأثيرات المباشرة للضوء على النوم وتغيير التوازن في النوم في الفئران Opn4 (- / -). بلوس بيول. 20097 (6): e1000125.

رالف إم آر ، فوستر آر جي ، ديفيس إف سي ، ميناكر م. النواة فوق التصالبية المزروعة تحدد الفترة اليومية. علم. 1990247 (4945): 975-8.

مورين ليرة لبنانية. تشريح الأعصاب لنظام الإيقاع اليومي الممتد. إكسب نيورول. 2013243: 4-20.

Teclemariam-Mesbah R ، Ter Horst GJ ، Postema F ، Wortel J ، Buijs RM. عرض تشريحي لمسار النواة الصنوبرية فوق التصالبية. J شركات نيورول. 1999406 (2): 171-82.

ماركويل ايل ، فيجل ب ، زيل ايه جيه. مساهمات الخلايا العقدية للشبكية الميلانوبسين الحساسة للضوء في انعكاس الضوء الحدقة وإيقاع الساعة البيولوجية. كلين اكسب اوبتوم. 201093 (3): 137-49.

تشو تي سي ، سكاميل تي إي ، جولي جي جي ، غاوس سي ، سابر سي بي ، لو جيه دور حاسم لنواة ما تحت المهاد الظهري الوسطي في مجموعة واسعة من الإيقاعات اليومية السلوكية. ياء نيوروسسي. 200323 (33): 10691-702.

Sakurai T. الدائرة العصبية للأوريكسين (هيبوكريتين): الحفاظ على النوم واليقظة. نات ريف نيوروسسي. 20078 (3): 171-81.

سيلي دبليو دبليو ، مينون الخامس ، شاتزبيرج إيه إف ، كيلر جي ، جلوفر جي إتش ، كينا إتش ، ريس أل ، جرايسيوس إم دي ، إت آل. شبكات الاتصال الجوهرية المنفصلة لمعالجة البروز والتحكم التنفيذي. ياء نيوروسسي. 200727 (9): 2349-56.

ألين AE ، براون TM ، لوكاس آر جيه. مساهمة مميزة للمخاريط الحساسة لطول الموجة القصيرة في النشاط الذي يثيره الضوء في نواة الزيتون أمام المستقيم. ياء نيوروسسي. 201131 (46): 16833–43.

Gooley JJ و Ho Mien I و St Hilaire MA و Yeo SC و Chua EC و van Reen E و Hanley CJ و Hull JT و Czeisler CA و Lockley SW وآخرون. تلعب مستقبلات الضوء الميلانوبسين والقضيب المخروطي أدوارًا مختلفة في التوسط في استجابات الضوء الحدقة أثناء التعرض للضوء المستمر لدى البشر. ياء نيوروسسي. 201232 (41): 14242–53.

ماكدوجال دي إتش ، جاملين بي دي. تأثير الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء جوهريًا على الحساسية الطيفية وديناميكيات الاستجابة للانعكاس الحدقي للضوء البشري. الدقة المرئية. 201050 (1): 72-87.

سزكودليارك هج ، أورلوسكا ف ، ليفاندوفسكي م. الاستجابات التي يسببها الضوء للخلايا العصبية التذبذبية البطيئة للنواة أمام الفئران. بلوس واحد. 20127 (3): e33083.

Tsujimura S، Ukai K، Ohama D، Nuruki A، Yunokuchi K. مساهمة خلايا العقدة الشبكية الميلانوبسين البشرية في استجابات التلميذ المستقرة. بروك بيول سسي. 2010277 (1693): 2485-92.

Walmsley L و Hanna L و Mouland J و Martial F و West A و Smedley AR و Bechtold DA و Webb AR و Lucas RJ و Brown TM وآخرون. اللون كإشارة لجذب الساعة اليومية للثدييات.بلوس بيول. 201513 (4): e1002127.

Chen SK و Badea TC و Hattar S. يتم التوسط في التدريب الضوئي ومنعكس الحدقة من قبل مجموعات متميزة من ipRGCs. طبيعة سجية. 2011476: 92-95.

Lockley SW ، Evans EE ، Scheer FA ، Brainard GC ، Czeisler CA ، Aeschbach D. حساسية الطول الموجي القصير للتأثيرات المباشرة للضوء على اليقظة واليقظة والتخطيط الكهربائي للدماغ عند الإنسان. نايم. 200629 (2): 161-8.

لوكلي سو ، برينارد جي سي ، سيزلر كاليفورنيا. حساسية عالية لإيقاع الميلاتونين اليومي للإنسان لإعادة الضبط بواسطة ضوء موجي قصير. ياء نوتر اندوكرينول ميتاب. 200388 (9): 4502-5.

Cajochen C و Munch M و Kobialka S و Krauchi K و Steiner R و Oelhafen P و Orgul S و Wirz-Justice A وآخرون. حساسية عالية من الميلاتونين البشري ، واليقظة ، والتنظيم الحراري ، ومعدل ضربات القلب للضوء قصير الموجة. ياء نوتر اندوكرينول ميتاب. 200590 (3): 1311-6.

Vandewalle G و Schwartz S و Grandjean D و Wuillaume C و Balteau E و Degueldre C و Schabus M و Phillips C و Luxe A و Dijk DJ و Maquet P وآخرون. تعدل الجودة الطيفية للضوء استجابات الدماغ العاطفية لدى البشر. Proc Natl Acad Sci U S A. 2010107 (45): 19549–54.

Vandewalle G و Archer SN و Wuillaume C و Balteau E و Degueldre C و Luxen A و Dijk DJ و Maquet P وآخرون. تعتمد تأثيرات الضوء على استجابات الدماغ المعرفية على المرحلة اليومية واستتباب النوم. J بيول إيقاع. 201126 (3): 249-59.

Brainard GC و Hanifin JP و Greeson JM و Byrne B و Glickman G و Gerner E و Rollag MD وآخرون. طيف العمل لتنظيم الميلاتونين في البشر: دليل على مستقبل ضوئي يومي جديد. ياء نيوروسسي. 200121 (16): 6405-12.

Mure LS و Cornut PL و Rieux C و Drouyer E و Denis P و Gronfier C و Cooperet HM et al. ثبات الميلانوبسين: تقنية عين الذبابة في شبكية العين البشرية. بلوس واحد. 20094 (6): e5991.

Chellappa SL و Steiner R و Oelhafen P و Lang D و Gotz T و Krebs J و Cajochen C وآخرون. يؤثر التعرض الحاد للضوء المسائي الغني بالأزرق على نوم الإنسان. J النوم الدقة. 201322 (5): 573-80.

فيولا إيه يو ، جيمس إل إم ، شلانجن إل جيه ، ديجيك دي جي. يعمل الضوء الأبيض المخصب باللون الأزرق في مكان العمل على تحسين اليقظة والأداء وجودة النوم المبلغ عنها ذاتيًا. سكاند جي بيئة العمل الصحية. 200834 (4): 297-306.

ريفيل VL ، Arendt J ، Fogg LF ، Skene DJ. تأثيرات التنبيه للضوء حساسة للأطوال الموجية القصيرة جدًا. نيوروسسي ليت. 2006399 (1-2): 96-100.

Chellappa SL و Viola AU و Schmidt C و Bachmann V و Gabel V و Maire M و Reichert CF و Valomon A و Gotz T و Landolt HP و Cajochen C et al. يعتمد الميلاتونين البشري والاستجابة التنبيهية للضوء الأزرق المخصب على تعدد الأشكال في جين الساعة PER3. ياء نوتر اندوكرينول ميتاب. 201297 (3): E433–437.

Chellappa SL ، Gordijn MC ، Cajochen C. هل يمكن للضوء أن يجعلنا نضيء؟ تأثيرات الضوء على الإدراك والنوم. بروغ الدماغ الدقة. 2011190: 119–33.

Okamoto Y، Nakagawa S. تأثيرات التعرض لضوء النهار على نشاط الدماغ الإدراكي كما تم قياسه بواسطة ERP P300. فيزيول بيهاف. 2015138: 313–8.

Vandewalle G و Schmidt C و Albouy G و Sterpenich V و Darsaud A و Rauchs G و Berken PY و Balteau E و Degueldre C و Luxen A و Maquet P و Dijk DJ وآخرون. استجابات الدماغ لتعرضات الضوء أحادي اللون البنفسجي والأزرق والأخضر في البشر: الدور البارز للضوء الأزرق وجذع الدماغ. بلوس واحد. 20072 (11): e1247.

Vandewalle G و Gais S و Schabus M و Balteau E و Carrier J و Darsaud A و Sterpenich V و Albouy G و Dijk DJ و Maquet P وآخرون. تعديل يعتمد على الطول الموجي لاستجابات الدماغ لمهمة الذاكرة العاملة عن طريق التعرض لضوء النهار. قشرة سيريب. 200717 (12): 2788-95.

Vandewalle G. التأثير المحفز للضوء على وظيفة إدراك الدماغ. ميد علوم. 201430 (10): 902-9.

Vandewalle G و Collignon O و Hull JT و Daneault V و Albouy G و Lepore F و Phillips C و Doyon J و Czeisler CA و Dumont M و Lockley SW و Carrier J وآخرون. يحفز الضوء الأزرق نشاط الدماغ الإدراكي لدى المكفوفين بصريًا. J كوجن نيوروسسي. 201325 (12): 2072–85.

Vandewalle G و Hebert M و Beaulieu C و Richard L و Daneault V و Garon ML و Leblanc J و Grandjean D و Maquet P و Schwartz S و Dumont M و Doyon J و Carrier J وآخرون. استجابة غير طبيعية للوطاء للضوء في الاضطراب العاطفي الموسمي. بيول للطب النفسي. 201170 (10): 954–61.

Vandewalle G و Balteau E و Phillips C و Degueldre C و Moreau V و Sterpenich V و Albouy G و Darsaud A و Desseilles M و Dang-Vu TT و Peigneux P و Luxen A و Dijk DJ وآخرون. يعمل التعرض للضوء في النهار على تحسين استجابات الدماغ بشكل ديناميكي. كور بيول. 200616 (16): 1616–21.

Perrin F و Peigneux P و Fuchs S و Verhaeghe S و Laureys S و Middleton B و Degueldre C و Del Fiore G و Vandewalle G و Balteau E و Poirrier R و Moreau V و Luxen A وآخرون. الاستجابات غير المرئية للتعرض للضوء في دماغ الإنسان أثناء الليل اليومي. كور بيول. 200414 (20): 1842–6.

Matsuyama T ، Yamashita T ، Imamoto Y ، Shichida Y. الخواص الكيميائية الضوئية لميلانوبسين الثدييات. الكيمياء الحيوية. 201251 (27): 5454-62.

Mure LS، Rieux C، Hattar S، Cooper HM. الاستجابات غير المرئية المعتمدة على الميلانوبسين: دليل على ثبات اللون الضوئي في الجسم الحي. J بيول إيقاع. 200722 (5): 411-24.

Chellappa SL ، Ly JQ ، Meyer C ، Balteau E ، Degueldre C ، Luxen A ، Phillips C ، Cooper HM ، Vandewalle G. الذاكرة الضوئية لاستجابات الدماغ التنفيذية. PNAS. 2014111 (16): 6087-91.

Gaggioni G، Maquet P، Schmidt C، Dijk DJ، Vandewalle G. Neuroimaging، cognition، light and chythms. الجبهة النظام العصبي. 20148: 126.

هيرليفيتش م ، ميدلتون ب ، ثابان ك ، سكين دي جي. قمع الميلاتونين الناجم عن الضوء: انخفاض مرتبط بالعمر استجابة للضوء ذي الطول الموجي القصير. أكسب جيرونتول. 200540 (3): 237–42.

سليتن تل ، ريفيل فل ، ميدلتون ب ، ليدرل كا ، سكين دي جي. التغيرات المرتبطة بالعمر في الاستجابات الحادة والمتقدمة للضوء أحادي اللون. J بيول إيقاع. 200924 (1): 73-84.

Jud C ، Chappuis S ، Revell VL ، Sletten TL ، Saaltink DJ ، Cajochen C ، Skene DJ ، Albrecht U. التعديلات المعتمدة على العمر في مستويات PER2 البشرية بعد التعرض للضوء الأزرق في الصباح الباكر. كرونوبيول إنت. 200926 (7): 1462–149.

Benloucif S ، Green K ، L’Hermite-Baleriaux M ، Weintraub S ، Wolfe LF ، Zee PC. استجابة الشيخوخة اليومية للضوء. الشيخوخة نيوروبيول. 200627 (12): 1870-9.

ناثان بي جيه ، بوروز جي دي ، نورمان TR. تأثير العمر وتركيز الميلاتونين قبل الضوء على حساسية الميلاتونين للضوء الخافت. Int كلين بسيتشوفارماكول. 199914 (3): 189-92.

كليرمان إب ، دافي جف ، ديجيك دي جي ، تشيزلر كاليفورنيا. إعادة ضبط المرحلة اليومية عند كبار السن عن طريق التعرض للضوء الساطع للعين. J Investig Med. 200149 (1): 30-40.

Samuels ER ، Szabadi E. تشريح عصبي وظيفي لموضع النورأدرينالية: أدواره في تنظيم الاستثارة والوظيفة اللاإرادية الجزء الثاني: التلاعب الفسيولوجي والدوائي والتغيرات المرضية للنشاط الكروي في البشر. كور نيوروفارماكول. 20086 (3): 254–85.

تشارمان ون. العمر ونفاذية العدسة والتأثيرات المحتملة للضوء على تثبيط الميلاتونين. طب العيون فيزيول Opt. 200323 (2): 181-7.

هاموند جونيور بي آر ، نانيز جي ، فير سي ، سنودرلي دي إم. لون قزحية العين والتغيرات المرتبطة بالعمر في الكثافة البصرية للعدسة. طب العيون فيزيول Opt. 200020 (5): 381-6.

Kessel L و Lundeman JH و Herbst K و Andersen TV و Larsen M. التغيرات المرتبطة بالعمر في خصائص انتقال العدسة البشرية وصلتها بالتدفق اليومي. انكسار إعتام عدسة العين J. 201036 (2): 308-12.

تيرنر بل ، ماينستر ماجستير. استقبال الضوء اليومي: الشيخوخة ودور العين المهم في الصحة الجهازية. Br J Ophthalmol. 200892 (11): 1439-1444.

Farajnia S، Michel S، Deboer T، van der Leest HT، Houben T، Rohling JH، Ramkisoensing JH، Yasenkov R، Meijer JH. دليل على عدم التزامن العصبي في ساعة النواة فوق التصالبية القديمة. ياء نيوروسسي. 201232 (17): 5891-9.

كوندراتوفا إيه إيه ، كوندراتوف آر في. الساعة البيولوجية وعلم الأمراض من شيخوخة الدماغ. نات ريف نيوروسسي. 201213 (5): 325–35.

Asai M و Yoshinobu Y و Kaneko S و Mori A و Nikaido T و Moriya T و Akiyama M و Shibata S. لمحة عامة عن تعبير الجين mRNA في النواة فوق التصالبية والنواة المجاورة للبطين والجسم الصنوبرية للفئران المسنة. الدقة J Neurosci. 200166 (6): 1133-119.

Davidson AJ ، Yamazaki S ، Arble DM ، Menaker M ، Block GD. إعادة ضبط المذبذبات اليومية المركزية والمحيطية في الفئران المسنة. الشيخوخة نيوروبيول. 200829 (3): 471-7.

كولكر دي ، فوكوياما إتش ، هوانغ دي إس ، تاكاهاشي جي إس ، هورتون تي إتش ، توريك أف دبليو. تغير الشيخوخة تعبير الساعة البيولوجية والضوء الناجم عن جينات الساعة في الهامستر الذهبي. J بيول إيقاع. 200318 (2): 159-69.

سيتسمان بي دي ، ليموس دي آر ، أوتنجر إم إيه ، أوربانسكي إتش إف. تأثيرات العمر على التعبير الجيني على مدار الساعة في الغدة النخامية ريسوس المكاك. الشيخوخة نيوروبيول. 201031 (4): 696-705.

كلاوسترات إف ، فورنييه الأول ، جيلين جي ، برون جي ، كورمان ب ، كلاوستر ب. الشيخوخة والتعبير الجيني على مدار الساعة البيولوجية في الأنسجة المحيطية في الفئران. باتول بيول. 200553 (5): 257-60.

جيبسون إم ، ويليامز الثالث WP ، كريغسفيلد إل جيه. الشيخوخة في النظام اليومي: اعتبارات للصحة والوقاية من الأمراض وطول العمر. أكسب جيرونتول. 200944 (1-2): 51-6.

Kawakami F ، Okamura H ، Tamada Y ، Maebayashi Y ، Fukui K ، Ibata Y. فقدان الفروق بين الليل والنهار في مستويات VIP mRNA في نواة suprachiasmatic للفئران المسنة. نيوروسسي ليت. 1997222 (2): 99-102.

Kawaguchi C و Isojima Y و Shintani N و Hatanaka M و Guo X و Okumura N و Nagai K و Hashimoto H و Baba و A. تظهر الفئران التي تعاني من نقص في PACAP تشوهات تعتمد على المعلمات الخفيفة على الاستقبال الضوئي غير البصري وبدء النشاط المبكر. بلوس واحد. 20105 (2): e9286.

Roozendaal B، van Gool WA، Swaab DF، Hoogendijk JE، Mirmiran M. التغيرات في خلايا فاسوبريسين لنواة الفئران فوق التصالبة مع تقدم العمر. Res الدماغ. 1987409 (2): 259–64.

هوفمان ماساتشوستس ، سواب دي إف. التغييرات في إيقاع الساعة البيولوجية للخلايا العصبية المنتجة للفازوبريسين للنواة فوق التصالبية البشرية (SCN) مع تقدم العمر. Res الدماغ. 1994651 (1-2): 134-42.

هوفمان ماجستير. الساعة البيولوجية البشرية والشيخوخة. كرونوبيول إنت. 200017 (3): 245-59.

Aujard F ، Cayetanot F ، Bentivoglio M ، Perret M. الآثار المرتبطة بالعمر على الساعة البيولوجية ومخرجاتها السلوكية في الرئيسيات. كرونوبيول إنت. 200623 (1-2): 451-60.

كايتانوت ف ، بنتيفوجليو إم ، أوجارد ف. أرجينين فاسوبريسين وإيقاعات بولي ببتيد وعائي في النواة فوق التصالبية للليمور الفأري تكشف عن التغيرات المرتبطة بالشيخوخة للخلايا العصبية الناظمة للساعة البيولوجية في الرئيسيات غير البشرية. Eur J Neurosci. 200522 (4): 902-10.

هوفمان ماجستير. التذبذبات اليومية لتعبير الببتيد العصبي في الساعة البيولوجية البشرية. J كومب فيسيول أ Neuroethol Sensural Behav Physiol. 2003189 (11): 823-31.

Long X، Liao W، Jiang C، Liang D، Qiu B، Zhang L. شيخوخة صحية: تحليل تلقائي للتغيرات المورفولوجية العالمية والإقليمية للدماغ البشري. أكاد راديول. 201219 (7): 785-93.

بيترز أ. آثار الشيخوخة الطبيعية على المايلين والألياف العصبية: مراجعة. ي نيوروسيتول. 200231 (8-9): 581-93.

جوتمان سي آر ، جولز إف ، كيكينيس آر ، كيلياني آر جي ، موس إم بي ، ساندور تي ، ألبرت إم إس. تتغير المادة البيضاء مع تقدم العمر الطبيعي. علم الأعصاب. 199850 (4): 972-8.

Walhovd KB ، Fjell AM ، Reinvang I ، Lundervold A ، Dale AM ​​، Eilertsen DE ، Quinn BT ، Salat D ، Makris N ، Fischl B. تأثيرات العمر على أحجام القشرة ، المادة البيضاء والبنى تحت القشرية. الشيخوخة نيوروبيول. 200526 (9): 1261–70. مناقشة 1275-1268.

Samuels ER ، Szabadi E. التشريح العصبي الوظيفي لموضع النورأدرينالية: دوره في تنظيم الاستثارة والوظيفة اللاإرادية الجزء الأول: مبادئ التنظيم الوظيفي. كور نيوروفارماكول. 20086 (3): 235-53.

Deng XH ، و Bertini G ، و Palomba M ، و Xu YZ ، و Bonaconsa M ، و Nygard M ، و Bentivoglio M. ، والنصوص الدبقية والدبقية التي تعاني من تحديات المناعة في النواة فوق التصالبية للفئران الصغيرة وكبار السن. كرونوبيول إنت. 201027 (4): 742-67.

Fotiou DF، Brozou CG، Tsiptsios DJ، Fotiou A، Kabitsi A، Nakou M، Giantselidis C، Goula A. تأثير العمر على منعكس الحدقة الضوئية: تقييم تنقل التلميذ من أجل الممارسة السريرية والبحوث. Electromyogr Clin Neurophysiol. 200747 (1): 11-22.

Freund PR ، Watson J ، Gilmour GS ، Gaillard F ، Sauve Y. التغيرات التفاضلية في وظيفة شبكية العين مع الشيخوخة الطبيعية لدى البشر. دوك أوفثالمول. 2011122 (3): 177-90.

هيبرت إم ، بيتي سي دبليو ، تام إم ، ياثام إل إن ، لام آر دبليو. تخطيط كهربية الشبكية في مرضى الاضطراب العاطفي الموسمي الشتوي. Res الطب النفسي. 2004127 (1-2): 27–34.

Sturr JF، Zhang L، Taub HA، Hannon DJ، Jackowski MM. دليل نفسي فيزيائي للخسائر في حساسية القضيب في النظام البصري المتقدم في العمر. الدقة المرئية. 199737 (4): 475-81.

Bitsios P ​​، Prettyman R ، Szabadi E. التغيرات في الوظيفة اللاإرادية مع تقدم العمر: دراسة حركية الحدقة لدى الشباب وكبار السن الأصحاء. شيخوخة العمر. 199625 (6): 432-8.

وين ب ، ويتاكر د ، إليوت دي بي ، فيليبس نيوجيرسي. العوامل التي تؤثر على حجم التلميذ المتكيف مع الضوء في الأشخاص الطبيعيين. استثمر Ophthalmol Vis Sci. 199435 (3): 1132-117.

Daneault V و Vandewalle G و Hebert M و Teikari P و Mure LS و Doyon J و Gronfier C Cooper HM و Dumont M و Carrier J. هل يتغير انقباض حدقة العين تحت التعرض للضوء أحادي اللون باللونين الأزرق والأخضر مع تقدم العمر؟ J بيول إيقاع. 201227 (3): 257–64.

Daneault V ، Hebert M ، Albouy G ، Doyon J ، Dumont M ، Carrier J ، Vandewalle G. تقلل الشيخوخة من التأثير المحفز للضوء الأزرق على وظائف الدماغ الإدراكية. نايم. 201437 (1): 85-96.

Pickard GE ، Sollars PJ. الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء جوهريا. Sci China Life Sci. علوم الحياة في الصين. 201053 (1): 58-67.

Pickard GE ، Baver SB ، Ogilvie MD ، Sollars PJ. تعبير fos الناجم عن الضوء في خلايا العقدة الشبكية الحساسة للضوء في الفئران بالضربة القاضية الميلانوبسين (OPN4). بلوس واحد. 20094 (3): e4984.

LeGates TA، Fernandez DC، Hattar S. Light كمغير مركزي لإيقاعات الساعة البيولوجية والنوم والتأثير. نات ريف نيوروسسي. 201415 (7): 443–54.

بتلر إم بي ، سيلفر آر ، عتبات ضوئية متباينة في النظام البصري غير المكون للصورة: الانعكاس ، الإخفاء ومنعكس الحدقة الضوئية. بروك بيول سسي. 2011278 (1706): 745–50.

Hut RA، Oklejewicz M، Rieux C، Cooper HM. لا تتداخل نطاقات الحساسية الضوئية لاستجابات حدقة الهامستر والطور اليومي. J بيول إيقاع. 200823 (1): 37-48.

أوين إيه إم ، مكميلان كيه إم ، ليرد إيه آر ، بولمور إي.نموذج الذاكرة العاملة الخلفي: تحليل تلوي لدراسات التصوير العصبي المعياري الوظيفي. همهمة الدماغ خريطة. 200525 (1): 46-59.

Luo AH ، Aston-Jones G. إسقاط الدائرة من نواة suprachiasmatic إلى منطقة tegmental البطنية: مسار إخراج يومي جديد. Eur J Neurosci. 200929 (4): 748-60.

Stein JL، Wiedholz LM، Bassett DS، Weinberger DR، Zink CF، Mattay VS، Meyer-Lindenberg A. شبكة معتمدة من اتصال اللوزة الفعال. NeuroImage. 200736 (3): 736-45.

مينون الخامس ، الدين ل ك. البروز والتحول والانتباه والتحكم: نموذج شبكي لوظيفة العزل. وظيفة بنية الدماغ. 2010214 (5-6): 655-67.

Koechlin E ، Hyafil A. وظيفة الفص الجبهي الأمامية وحدود اتخاذ الإنسان للقرار. علم. 2007318 (5850): 594–8.

كيسلر بكالوريوس ، ستانلي إم ، فريدريك دووس د ، فاضل ج. الخسارة المرتبطة بالعمر لخلايا أوركسين / هيبوكريتين. علم الأعصاب. 2011178: 82-8.

Kilduff TS ، Peyron C. نظام مستقبلات يجند Hypocretin / orexin: الآثار المترتبة على اضطرابات النوم والنوم. الاتجاهات العصبية. 200023 (8): 359-65.

شان لام ، دوفيلييه واي ، سيجل جم. تفاعلات أنظمة الهيستامين والهيبوكريتين في اضطرابات الجهاز العصبي المركزي. نات ريف نيورول. 201511 (7): 401-13.

Sutcliffe JG، de Lecea L. الهيبوكريتينات: الببتيدات العصبية التحريضية لأنظمة الاستتباب المتعددة ، بما في ذلك النوم والتغذية. الدقة J Neurosci. 200062 (2): 161-8.

إبراهيم IO ، هوارد RS ، كوبيلمان MD ، شريف عضو الكنيست ، ويليامز إيه جيه. نظام هيبوكريتين / أوركسين. J R Soc Med. 200295 (5): 227-30.

Di Giovanni G ، Di Matteo V ، Pierucci M ، Esposito E. تفاعل السيروتونين - الدوبامين: دليل الفيزيولوجيا الكهربية. بروغ الدماغ الدقة. 2008172: 45-71.

إيبينجر ب ، هامرير د ، لي إس سي. التعديل العصبي للتعلم القائم على المكافأة واتخاذ القرار في شيخوخة الإنسان. علوم Ann N Y Acad. 20111235: 1–17.

Rao V، Spiro JR، Samus QM، Rosenblatt A، Steele C، Baker A، Harper M، Brandt J، Mayer L، Rabins PV، Lyketsos CG. اضطرابات النوم لدى كبار السن الذين يقيمون في العيش بمساعدة: نتائج دراسة Maryland Assisted Living Study. Int ياء جيرياتر للطب النفسي. 200520 (10): 956–66.

فولي D ، Monjan A ، Masaki K ، Ross W ، Havlik R ، White L ، Launer L. يرتبط النعاس أثناء النهار بخرف لمدة 3 سنوات وتدهور معرفي لدى الرجال اليابانيين الأمريكيين الأكبر سنًا. شركة J Am Geriatr Soc. 200149 (12): 1628–32.

Merlino G ، Piani A ، Gigli GL ، Cancelli I ، Rinaldi A ، Baroselli A ، Serafini A ، Zanchettin B ، Valente M. يرتبط النعاس أثناء النهار بالخرف والتدهور المعرفي لدى كبار السن الإيطاليين: دراسة قائمة على السكان. سليب ميد. 201011 (4): 372-7.

Keage HA و Banks S و Yang KL و Morgan K و Brayne C و Matthews FE. ما هي خصائص النوم التي تتنبأ بالتدهور المعرفي لدى كبار السن؟ سليب ميد. 201213 (7): 886-92.

Elwood PC ، و Bayer AJ ، و Fish M ، و Pickering J ، و Mitchell C ، و Gallacher JE. يتنبأ اضطراب النوم والنعاس أثناء النهار بالخَرَف الوعائي. J Epidemiol صحة المجتمع. 201165 (9): 820-4.

أبوت آر دي ، روس جي دبليو ، وايت إل آر ، تانر سي إم ، ماساكي كيه إتش ، نيلسون جي إس ، كورب جي دي ، بيتروفيتش هـ.النعاس المفرط أثناء النهار والتطور اللاحق لمرض باركنسون. علم الأعصاب. 200565 (9): 1442-6.

Ohayon MM، Vecchierini MF. بيانات النوم المعيارية والوظيفة المعرفية وأنشطة الحياة اليومية لدى كبار السن في المجتمع. نايم. 200528 (8): 981-9.

لي JH ، Bliwise DL ، Ansari FP ، Goldstein FC ، Cellar JS ، Lah JJ ، Levey AI. النعاس أثناء النهار والضعف الوظيفي في مرض الزهايمر. Am J Geriatr Psychiatr. 200715 (7): 620-6.

Shin HY، Han HJ، Shin DJ، Park HM، Lee YB، Park KH. مشاكل النوم المرتبطة بالأعراض السلوكية والنفسية بالإضافة إلى الوظائف الإدراكية لمرض الزهايمر. ياء نوتر نيورول. 201410 (3): 203-9.

ويليس جي إل ، مور سي ، أرمسترونج إس إم. تبرير تاريخي وتحليل بأثر رجعي للتطبيق المنهجي للعلاج بالضوء في مرض باركنسون. القس نيوروسسي. 201223 (2): 199-226.

Yamadera H ، Ito T ، Suzuki H ، Asayama K ، Ito R ، Endo S. تأثيرات الضوء الساطع على الاضطرابات المعرفية وإيقاعات النوم (الساعة البيولوجية) في الخرف من نوع الزهايمر. الطب النفسي Clin Neurosci. 200054 (3): 352-3.

Ito T، Yamadera H، Ito R، Endo S. تأثيرات الضوء الساطع على الاضطرابات المعرفية في الخرف من نوع ألزهايمر. نيهون إيكا دايغاكو زاشي. 199966 (4): 229–38.

Nowak L، Davis J. التحليل النوعي للتأثيرات العلاجية للضوء على الوظيفة العالمية في مرض الزهايمر. ويست جي نورس ريس. 201133 (7): 933-52.

Cajochen C ، Chellappa S ، Schmidt C. ما الذي يبقينا مستيقظين؟ دور الساعات والساعات الرملية والضوء والميلاتونين. Int Rev Neurobiol. 201093: 57-90.

Higuchi S ، Hida A ، Tsujimura S ، Mishima K ، Yasukouchi A ، Lee SI ، Kinjyo Y ، Miyahira M. يرتبط تعدد الأشكال الجيني Melanopsin I394T باستجابات الحدقة الضوئية بطريقة تعتمد على الجرعة. بلوس واحد. 20138 (3): e60310.

Lee SI و Hida A و Tsujimura S و Morita T و Mishima K و Higuchi S. تعتمد العلاقة بين تعدد الأشكال الجيني الميلانوبسين (I394T) ومنعكس الحدقة على الطول الموجي للضوء. ياء فيزيول أنثروبول. 201332: 16.


علم الأعصاب عبر الإنترنت هو مورد إلكتروني مفتوح الوصول للطلاب وأعضاء هيئة التدريس والمهتمين بعلم الأعصاب. بدأ المشروع عام 1999 والقسم الاول، علم الأعصاب الخلوي والجزيئي، صدر في عام 2007.

يستمر التطوير بميزات جديدة ، مثل الوظائف الملائمة للجوّال ، ومقاطع فيديو محاضرات الدورة التدريبية ، ومقاطع فيديو المحاضرات السريرية ، وفي عام 2015 ، أطلقنا علم التشريح العصبي عبر الإنترنت، وهو مختبر إلكتروني مفتوح الوصول مكمل علم الأعصاب عبر الإنترنت كمورد لدراسة علم التشريح العصبي.

علم الأعصاب عبر الإنترنت و علم التشريح العصبي عبر الإنترنت اريد دعمك. ستدعم التبرعات لموقعنا تطوير المزيد من المحتوى الجديد والرسوم المتحركة ومقاطع الفيديو وأسئلة الاختبار الذاتي. نرغب في الاستمرار في تقديم هذا المورد القيّم ، بدون إعلانات أو رسوم وبدون قيود.

اتبع الرابط للتبرع: علم الأعصاب عبر الإنترنت

ستتعرف في هذا الفصل على كيفية قيام النظام المرئي ببدء معالجة المحفزات الخارجية. سيطلعك الفصل على مقاييس الإحساس البصري من خلال مناقشة أساس إدراك النموذج ، حدة البصر ، تمثيل المجال البصري ، الاندماج ثنائي العينين ، وإدراك العمق. يتمثل أحد الجوانب المهمة في الاختلافات الإقليمية في إدراكنا البصري: المجال البصري المركزي حساس للألوان ، ولديه رؤية عالية الحدة ، ويعمل بمستويات عالية من الإضاءة بينما يكون المحيط أكثر حساسية عند مستويات الإضاءة المنخفضة ، وغير حساس للألوان نسبيًا ، و لديه ضعف في حدة البصر. سوف تتعلم أن الصورة يتم عرضها أولاً على ورقة مسطحة من الخلايا المستقبلة للضوء التي تقع على السطح الداخلي للعين (شبكية العين). يتم عرض المعلومات التي تم جمعها من قبل الملايين من خلايا المستقبل على ملايين الخلايا ثنائية القطب ، والتي بدورها ترسل مشاريع إلى خلايا العقدة الشبكية. تقوم هذه الخلايا بترميز جوانب مختلفة من المنبه البصري ، وبالتالي تحمل تدفقات مستقلة ومتوازية من المعلومات حول حجم التحفيز واللون والحركة إلى المهاد البصري.

14.1 مقاييس الإحساس البصري

يمكن تحديد حالة الجهاز البصري من خلال فحص جوانب مختلفة من الإحساس البصري. على سبيل المثال ، يمكن أن تتأثر القدرة على اكتشاف وتحديد الأشياء الصغيرة (أي حدة البصر) باضطرابات في الوسائط الشفافة للعين و / أو الجهاز العصبي البصري. غالبًا ما يرتبط عدم القدرة على اكتشاف الأشياء في مناطق محددة من الفضاء (أي عيوب المجال البصري) بالضرر العصبي.

التوجه المكاني والمجال البصري

المجال البصري هو تلك المنطقة في الفضاء التي يتم إدراكها عندما تكون العيون في وضع ثابت وثابت تنظر للأمام مباشرة.

الشكل 14.1
المجال البصري أحادي العين هو المنطقة في الفضاء المرئية لعين واحدة. كما هو موضح ، يمنع الأنف مجال العين اليمنى من تغطية 180 درجة في المستوى الأفقي. أقحم. يوفر اختبار محيط الدائرة خريطة مفصلة للمجال البصري. نظرًا لأن الأنف والحاجب والخدين يحجبان رؤية معظم المناطق الأنفية والعليا والسفلية ، على التوالي ، فإن المجال البصري الأحادي الناتج يحتل جزءًا محدودًا (ملونًا باللون الأزرق) من المساحة المرئية المحتملة.

ال المجال البصري أحادي (الشكل 14.1)

  • هل تلك المساحة المرئية بعين واحدة
  • يمكن تعيينها حدوديًا
    • يوفر اختبار القياس المحيط خريطة مفصلة للمجال البصري. يوصف المجال البصري المحتمل بأنه نصف الكرة الأرضية. ومع ذلك ، فإنه لا يشكل نصف الكرة الأرضية المثالي لأن الحاجب والأنف وعظام الوجنتين تحجب الرؤية - وأبرزها في نصف الكرة الأنفية
    • يحدد الخط الأفقي المرسوم من 0 درجة إلى 180 درجة عبر مركز الحقل نصفي الحقول العلوية والسفلية.
    • يحدد الخط العمودي المرسوم من 90 درجة إلى 270 درجة من خلال نقطة المركز النصفين الأيمن والأيسر ، والذي يُطلق عليه غالبًا نصفي الأنف والزمان.
    • الأرباع الأنفية العلوية والسفلية
    • الأرباع الزمنية العلوية والسفلية.
    • مساحة صغيرة لا يمكن رؤية الأشياء فيها
    • والذي يقع داخل نصف المجال الزمني.

    الشكل 14.2
    المجال البصري المجهر. نظرًا لأن عيوننا مائلة قليلاً نحو الأنف ، تتداخل مجالات الرؤية الأحادية للعينين اليسرى واليمنى لتشكيل المجال البصري ثنائي العين (باللون الأحمر). تكون الكائنات داخل المجال البصري المجهر مرئية لكل عين ، وإن كان ذلك من زوايا مختلفة.

    يتم تحديد المجال البصري أحادي العين (الشكل 14.1) مع تغطية عين واحدة. يُطلق على منطقة تداخل المجال البصري للعين الواحدة مع العين المقابلة مجال مجهر (الشكل 14.2). يتم "رؤية" جميع مناطق المجال البصري ثنائي العينين بكلتا العينين.

    تعتمد القدرة على تحديد موقع الأشياء في الفضاء والقدرة على توجيه أنفسنا فيما يتعلق بالأشياء الخارجية على تمثيل الفضاء المرئي داخل الجهاز العصبي. الفحص السريري للمجالات المرئية الأكثر استخدامًا هو الاختبار الميداني للمواجهة. إنه يحدد الحدود الخارجية لفضائنا المرئي الذاتي. غالبًا ما يمكن توطين الاضطرابات العصبية في الجهاز البصري بناءً على منطقة العمى في المجال البصري.

    حدة البصر هي القدرة على اكتشاف والتعرف على الأشياء الصغيرة بصريًا تعتمد على القوة الحرارية (التركيز) لنظام عدسة العين والبنية الخلوية لشبكية العين.

    • تقاس تحت إضاءة عالية
    • أصغر حجم لكائن غامق في خلفية فاتحة يمكن تحديدها بشكل صحيح

    في الإعداد السريري ، مخطط العين

    • يستخدم لقياس حدة البصر لدى المريض.
    • يتكون من صفوف من الحروف السوداء على خلفية بيضاء ناصعة.
    • يستخدم لقياس حدة البصر على مسافة 20 قدمًا من الرسم البياني.
    • يُبلغ عن حدة البصر كنسبة مسافة مخطط العين (أي 20 قدمًا) إلى "المسافة العادية" لأدنى صف من الأحرف حدده المريض بشكل صحيح (على سبيل المثال ، الصف 3 ، وهو 70 قدمًا).

    رؤية الألوان هي القدرة على اكتشاف الاختلافات في الأطوال الموجية للضوء تسمى رؤية الألوان. يمكن اختباره سريريًا باستخدام مخطط إيشيهارا: مخطط به نقاط بألوان مختلفة منظمة مكانيًا لتشكيل أرقام تختلف بالنسبة للعيون "العادية" والعيون التي تعاني من عمى الألوان.

    كما ذكرنا سابقًا ، يمتلك الإنسان نظامًا بصريًا ثلاثي الألوان ، حيث يمكن إنشاء الألوان المرئية من خلال مزيج من الأضواء الحمراء والخضراء والزرقاء. ينتج عن الشكل الأكثر شيوعًا لعمى الألوان حدوث ارتباك بين الظلال الحمراء والخضراء (أي عمى الألوان الأحمر والأخضر). تنتج معظم حالات عمى الألوان عن الجين الغائب أو المعيب المسؤول عن إنتاج الصبغة الضوئية الحمراء أو الخضراء (البروتوبيا ، ونقص اللون الأحمر و deuteranopia ، ونقص اللون الأخضر). نظرًا لوجود هذه الجينات في الكروموسوم X ، فإن عمى الألوان أكثر شيوعًا عند الذكور منه عند الإناث.

    الشكل 14.3
    اليسار. يتم تعيين المجال البصري للعين اليسرى بشكل حدودي. تمثل النقطة المظلمة في النصف الصدغي "النقطة العمياء" حيث لا يُرى أي شيء. حق. يتم رسم حدة البصر كدالة للمسافة (بالدرجات) من مركز المجال البصري. تم الحصول على المنحنى المسمى "Light-adapted" تحت مستويات الإضاءة الضوئية ، كما تم الحصول على المنحنى المسمى "Dark-adapted" تحت مستويات الإضاءة الخفية.

    الاختلافات الإقليمية: هناك اختلافات إقليمية في الإحساس اللوني ، حدة البصر وحساسية الإضاءة المنخفضة داخل المجال البصري (الشكل 14.3).

    الرؤية في مركز المجال البصري

    • يعمل بشكل أفضل تحت الإضاءة العالية.
    • لديه أعظم حدة بصرية وحساسية للألوان
    • أفضل بعشر مرات مما هو عليه في محيط المجال (الشكل 14.3 على اليمين)
    • يمثل تشغيل النظام الفرعي الضوئي (المتكيف مع الضوء)

    الرؤية في المجال البصري المحيطي

    • أكثر حساسية للضوء الخافت
    • يعمل تحت إضاءة منخفضة.
    • لديه القليل من الحساسية للألوان وضعف الحدة المكانية (الشكل 14.3 على اليمين)
    • يمثل تشغيل النظام الفرعي scotopic (التكيف مع الظلام)

    مجهر الانصهار وإدراك العمق

    الشكل 14.4
    تنظر العينان اللتان تم تثبيتهما على كائن ما إلى الكائن والأشياء الموجودة في الخلفية بزوايا مختلفة قليلاً. وبالتالي ، تختلف الصور الموجودة على شبكتي العين اختلافًا طفيفًا ويجب أن يتم & quot؛ دمج & quot بواسطة النظام البصري. يوفر التباين في صور شبكية العين عند العينين أيضًا إشارات مجهر لإدراك العمق.

    عندما يتم وضع قلم رصاص على مسافة ذراع مع فتح كلتا العينين ، سيرى معظم الأفراد شيئًا واحدًا ويتعرفون عليه كقلم رصاص. ومع ذلك ، إذا أغلق المرء كل عين بسرعة بالتناوب (أي إغلاق العين اليسرى ، وفتح العين اليمنى ، ثم فتح العين اليمنى وإغلاق العين اليسرى) ، يجب أن ترى قلم الرصاص "يقفز" من اليسار إلى اليمين أثناء تبديل إغلاق العين. هذا لأن الصورة في كل عين مختلفة قليلاً (متباينة): لاحظ أنه نظرًا لأن كل عين تقع على جانبي الأنف ، فإن زاوية الرؤية لكل عين مختلفة قليلاً - خاصة عند المشاهدة بالقرب من الأشياء (الشكل 14.4).

    على الرغم من أن المنطقة في الفضاء المحددة بواسطة المجال البصري المجهر (الشكل 14.4) تمثل المناطق المقابلة للحقول المرئية أحادية العين ، فإن الزاوية التي يتم فيها عرض هذه المساحة بواسطة كل عين مختلفة قليلاً. وبالتالي ، فإن صور الفضاء المقابل (المجهر) تختلف قليلاً في كل عين. يقوم الجهاز العصبي بدمج هذه الصور ثنائية العين المتباينة لإنتاج صورة واحدة (على سبيل المثال ، للقلم الرصاص الذي يقع على بعد ذراع). تسمى عملية إنتاج صورة واحدة من الصورتين الأحاديتين المتباينتين الانصهار مجهر.

    سريريًا ، يتم اختبار الاندماج ثنائي العينين عن طريق رفع إصبع أو إصبعين أمام المريض وسؤال المريض (الذي يجب أن يرتدي العدسات التصحيحية إذا كان يرتديها بشكل طبيعي) عن عدد الأصابع التي يراها. إذا أبلغ المريض عن رؤية أربعة أصابع عند تقديم إصبعين فقط ، فإن المريض غير قادر على إنتاج اندماج مجهر.

    يسمح الانصهار المجهر بإدراك صورة واحدة واضحة ويوفر أيضًا إشارات إضافية لـ إدراك العمق. وهذا يعني أن التباين المجهر بين الصورتين يستخدمه الجهاز العصبي للسماح بإدراك عالم ثلاثي الأبعاد حيث يمكن تحديد المسافة التقريبية لجسم ما. لا يمكن للجهاز العصبي دمج الصور المجهرية المتباينة عندما يكون التباين كبيرًا جدًا. عندما لا تكون المناطق المقابلة من المجال البصري المجهر العادي في محاذاة (على سبيل المثال ، في الحول حيث تنحرف إحدى العينين عن الوضع الطبيعي و / أو تكون مشلولة) ، لا يستطيع الجهاز العصبي دمج الصور المتباينة ويتكيف تدريجياً عن طريق "تجاهل" الصورة من العين المنحرفة. في الواقع ، قد يؤدي الحول عند الولادة ، إذا لم يتم تصحيحه ، إلى شكل من أشكال العمى المركزي ، الحول، حيث لم يعد يتم تمثيل الصورة من العين المنحرفة على المستويات القشرية للجهاز العصبي. يكون الغمش غير المصحح طويل المدى أعمى وظيفيًا في عين واحدة ولديه إدراك ضعيف للعمق.

    14.2 عملية تشكيل الصورة

    تعمل الوسائط الشفافة للعين كعدسة ثنائية الوجه تنكسر الضوء الداخل للعين وتركز صور العالم الخارجي على شبكية العين الحساسة للضوء.

    تذكر أن أشعة الضوء ستنحني عند المرور من وسيط شفاف إلى آخر إذا اختلفت سرعة الضوء في الوسطين. ومع ذلك ، سوف تمر أشعة الضوء المتوازية من الهواء عبر جسم شفاف (على سبيل المثال ، عدسة مسطحة) دون الانحناء إذا كانت أشعة الضوء متعامدة على سطح العدسة (الشكل 14.5 ، يسار). إذا ضرب الضوء سطح العدسة بزاوية ، فسيتم ثني أشعة الضوء في خط عمودي على سطح العدسة (الشكل 14.5 ، على اليمين).

    الشكل 14.5
    يتم توضيح مسار أشعة الضوء التي تمر عبر عدسة شفافة. إلى اليسار: تدخل أشعة الضوء بشكل عمودي على سطح العدسة. إلى اليمين: تدخل أشعة الضوء بزاوية على سطح العدسة وتنكسرها العدسة.

    العدسة ثنائية الوجه ، التي تشبه وظيفيًا نظام عدسة العين ، مسطحة فقط في مركزها. سطح المنطقة المحيطة بالمركز منحني وليس عموديًا على أشعة الضوء المتوازية (الشكل 14.6). وبالتالي ، فإن الأسطح المنحنية لعدسة محدبة الوجهين ستثني أشعة الضوء المتوازية لتركيز صورة الجسم الذي ينبعث الضوء على مسافة قصيرة خلف العدسة عند نقطة التركيز الخاصة به. تكون الصورة التي تم تكوينها واضحة فقط إذا كان انحناء العدسة متماثلًا في جميع خطوط الطول وكل أشعة الضوء المتباينة المنبعثة من مصدر نقطة تتلاقى عند النقطة المحورية.

    الشكل 14.6
    تأخذ أشعة الضوء المنبعثة من مصدر نقطي مسارات متباينة تدخل عدسة ثنائية الوجه في نقاط مختلفة على طول سطح العدسة. تقوم العدسة بكسر أشعة الضوء وتجميعها معًا عند نقطة التركيز على مسافة من العدسة.

    الشكل 14.7
    يعمل نظام عدسة العين مثل العدسة ثنائية الوجه ويركز الصورة على الشبكية المقلوبة ، واليسار واليمين معكوسة وأصغر من الكائن المعروض.

    لاحظ أنه كلما زاد انحناء سطح العدسة ، زادت قدرتها على الانكسار وكلما اقتربت الصورة المركزة من العدسة. لاحظ أيضًا أن الصورة التي تم تكوينها معكوسة وعكسها من اليسار إلى اليمين (الشكل 14.7).

    الصورة التي يتم تكوينها بواسطة نظام عدسة العين أصغر من الكائن المعروض ، والمقلوب (مقلوب ، الشكل 14.6) ، وعكسه (يمين - يسار ، الشكل 14.7). نظرًا لعكس الصورة بواسطة نظام العدسة ، يتم عرض النصف العلوي (العلوي) من المجال البصري لكل عين على النصف السفلي (السفلي) من شبكية العين. أيضًا ، نظرًا لأن العدسة تنتج صورة معكوسة ، يتم عرض النصف الزمني لكل مجال بصري على النصف الأنفي لشبكية العين 1. لذلك ، يُسقط النصف الصدغي (الأيسر) للعين اليسرى على النصف الأنفي (الأيمن) لشبكية العين اليسرى ونصف المجال الأنفي (الأيسر) للعين اليمنى يُسقط على النصف الصدغي (الأيمن) لشبكية العين اليمنى. وبالتالي ، يُسقط النصف الأيسر لكلتا العينين على النصف الأيمن (الأيمن) من شبكية العين. من المهم أن تفهم العلاقة بين المجال البصري ومناطق الشبكية وأن تدرك أن النصفين المتوافقين من المجالين المرئيين الأحاديين يتم تصويرهما على النصفين المتوافقين من شبكتي العين. تشكل هذه العلاقات الأساس العصبي لفهم عيوب المجال البصري.

    يجب أن تكون العين قادرة على تغيير خصائصها الانكسارية لتركيز صور الأجسام البعيدة والقريبة على الشبكية. تنبعث الأجسام البعيدة (التي تزيد عن 30 قدمًا أو 9 أمتار من العين) أو تعكس الضوء الذي يمكن أن يركز على شبكية العين في حالة استرخاء طبيعية (الشكل 14.8).

    الشكل 14.8
    يمكن للعين العادية في حالة الراحة أن تركز على صور شبكية العين للأجسام التي يزيد ارتفاعها عن 30 قدمًا عن العين. عندما يتم تقريب جسم ما من العين (أي أقل من 30 قدمًا من العين) ، فإن أشعة الضوء من الجسم تأخذ مسارات أكثر تباعدًا ويدخل كل منها إلى القرنية بزاوية سقوط أكبر. وبالتالي ، فإن النقطة المحورية للصورة ستكون خارج شبكية العين إذا لم يتم ضبط نظام عدسة العين. أثناء التكيف ، يزداد انحناء العدسة ، مما يزيد من قوة انكسار العين ويركز الصورة على شبكية العين.

    إذا تم تقريب كائن مرئي من العين ، فإن أشعة الضوء من الكائن تتباعد بزاوية أكبر بالنسبة للعين (الشكل 14.8). وبالتالي ، كلما اقترب هدف الرؤية ، زادت زاوية حدوث أشعة الضوء على القرنية ، وزادت قوة الانكسار المطلوبة لتركيز أشعة الضوء على الشبكية. تتمتع القرنية بقوة انكسار ثابتة (أي لا يمكنها تغيير شكلها). ومع ذلك ، فإن تغيير توتر المناطق على كبسولة العدسة المرنة يمكن أن يغير شكل العدسة. يسمى التغيير في الخصائص الانكسارية للعين بالتكيف أو & quotnear point & quot process.

    في العين الطبيعية تحت ظروف الراحة (الرؤية البعيدة) ، يتم استرخاء العضلات الهدبية وتكون المناطق تحت التوتر (الشكل 14.9). في هذه الحالة ، يتم تسطيح العدسة ، مما يقلل من قوة انكسار العدسة للتركيز على الأشياء البعيدة. عندما يكون جسم ما أقرب إلى العين (أي أقل من 30 قدمًا) ، يحدث التكيف للتأثير على "الرؤية القريبة". تنقبض العضلة الهدبية ، وتسحب العمليات الهدبية نحو العدسة (تذكر أن العضلة تعمل كعضلة عاصرة). هذا الإجراء يحرر التوتر على المناطق وكبسولة العدسة. يسمح التوتر المنخفض للعدسة بأن تصبح أكثر كروية (أي زيادة انحناءها). تزيد الزيادة في انحناء العدسة من قوة انكسار العدسة للتركيز على الأشياء القريبة. وبالتالي ، عندما يتم تحريك جسم ما بالقرب من العارض ، تتكيف عينيه مع زيادة انحناء العدسة ، مما يزيد من قوة انكسار عينه (الشكل 14.8).

    الشكل 14.9
    أثناء الرؤية عن بعد (أي مع راحة العين) ، يتم استرخاء العضلات الهدبية وتكون المناطق تحت التوتر. يتم تسطيح العدسة بالتوتر على المناطق وكبسولة العدسة. ومع ذلك ، في عملية التكيف ، تنقبض العضلات الهدبية وتتصرف مثل العضلة العاصرة ، وتقلل من التوتر على المناطق وكبسولة العدسة. تصبح العدسة كروية بشكل أكبر مع تحول سطحها الأمامي بشكل أكبر إلى الحجرة الأمامية.

    أخطاء انكسار العين والعدسات التصحيحية

    طول النظر الشيخوخي: في قصر النظر الشيخوخي ، هناك رؤية طبيعية عن بعد ، لكن تكيف العدسة يقل مع تقدم العمر. مع تقدم العمر ، تفقد العدسة مرونتها وتصبح كتلة صلبة نسبيًا. أثناء التكيف ، لا تستطيع العدسة تحمل شكل كروي أكثر ولا تستطيع زيادة قدرتها على الانكسار للرؤية القريبة (الشكل 14.10). نتيجة لذلك ، عندما يكون الجسم على بعد أقل من 30 قدمًا من العارض طويل النظر ، يتم تركيز الصورة في مكان ما خلف شبكية العين.

    الشكل 14.10
    في العين طويلة النظر ، عندما يقترب الجسم من العين ، تصبح العدسة غير قادرة على التكيف وتتركز الصورة خلف شبكية العين. بالنسبة للعين طويلة النظر ، فإن العدسة التصحيحية التي تقارب أشعة الضوء (أي العدسة المحدبة التي تقلل زاوية حدوث الضوء على القرنية) ستسمح للعين طويلة النظر برؤية الأشياء القريبة.

    يتم استخدام عدسة محدبة (أي زيادة قوة الانكسار) لتصحيح البصر الشيخوخي (الشكل 14.10). تكسر هذه العدسات أشعة الضوء بحيث تضرب سطح القرنية بزاوية أصغر. ومع ذلك ، نظرًا لأن العدسة التصحيحية تزيد من قوة الانكسار ، فإن طول النظر مع العدسات المحدبة سيواجه مشاكل في الرؤية عن بعد. وبالتالي ، فإن العدسات التصحيحية غالبًا ما تكون نصف عدسات (أي ، نظارات قراءة) والتي تسمح للقصر البصرى برؤية الأشياء في المسافة دون عوائق بواسطة العدسة المحدبة.

    مد البصر: في مد البصر (الشكل 14.11) ، تكون القوة الانكسارية لنظام عدسة العين ضعيفة جدًا أو أن مقلة العين قصيرة جدًا. عند عرض الأشياء البعيدة ، تركز الصورة على نقطة خارج شبكية العين.

    الشكل 14.11
    لا يمكن للعين المفرطة النظر في حالة الراحة أن تركز على شبكية العين صورة جسم يبعد أكثر من 30 قدمًا عن العين. نظام العدسة المفرطة البصر ضعيف للغاية والصورة مركزة خارج شبكية العين.

    يمكن تعويض فرط التعرق الصغير باستخدام مساكن العدسة ، أي زيادة قوة الانكسار لنظام عدسة العين (الشكل 14.12). نحن نسمي hyperope & quotfar-looked & quot (hypermetropic) لأن قوة الإقامة المستخدمة للرؤية عن بُعد لا يمكن استخدامها للرؤية القريبة.

    الشكل 14.12
    إذا لم يكن مد البصر شديدًا ، يمكن للعين التي تعاني من قصر النظر استخدام عملية تكييف العدسة لزيادة قوة انكسار العين للرؤية عن بُعد.

    مع تقدم العمر ويصبح قصر الشيخوخة ، تتضاءل قوة التكيف.وبالتالي ، قد يكون لفرط النظر في منتصف العمر نطاق رؤية محدود (قريب وبعيد). لتصحيح تأثير الشيخوخة هذا ، تزداد قوة انكسار العين باستخدام العدسات المحدبة (الشكل 14.12).

    قصر النظر: في قصر النظر (الشكل 14.13) ، تكون القوة الانكسارية لنظام عدسة العين قوية جدًا أو أن مقلة العين طويلة جدًا. عند عرض الأشياء البعيدة ، يتم تركيز الصورة على نقطة أمام شبكية العين.

    الشكل 14.13
    لا يمكن للعين قصيرة النظر في حالة الراحة أن تركز على شبكية العين صورة جسم يزيد عن 30 قدمًا من العين. قوة الانكسار لنظام عدسة العين قوية للغاية ويتم تركيز الصورة أمام شبكية العين.

    إن قصر النظر غير المصحح & quot؛ قريب & quot؛ لأنه يمكن أن يركز دون مساعدة على الأشياء القريبة. أي أن الشاب الصغير سوف يرى الأشياء البعيدة على أنها صور غير واضحة وغير واضحة المعالم ولكن يمكنه رؤية الأشياء الصغيرة القريبة بوضوح (تذكر أن الأشياء القريبة تنبعث منها أشعة ضوئية متباينة).

    للرؤية عن بعد ، يتم تصحيح القوة الانكسارية لنظام عدسة العين قصر النظر باستخدام عدسات مقعرة تتباعد بين أشعة الضوء التي تدخل العين (الشكل 14.14). لاحظ أنه نظرًا لتقلص قوة التكيف مع تقدم العمر ، تتأثر الرؤية القريبة أيضًا في العين قصيرة النظر الشيخوخي. قد يتطلب قصر النظر الناضج نظارة ثنائية البؤرة ، والنصف العلوي من العدسة أشعة ضوئية متباينة للرؤية عن بعد والنصف السفلي مع عدم وجود قوة متقاربة أو منخفضة للرؤية القريبة.

    الشكل 14.14
    العدسة التصحيحية التي تشعب أشعة الضوء قبل دخولها العين (أي العدسة المقعرة) ستسمح للعين قصيرة النظر بتركيز صورة جسم بعيد على شبكية العين.

    اللابؤرية: ينتج اللابؤرية عندما لا يشبه سطح القرنية سطح الكرة (على سبيل المثال أكثر استطالة). في العين المصابة باللابؤرية ، لا يمكن تركيز صورة الأشياء البعيدة والقريبة على الشبكية (الشكل 14.15). يتم تصحيح اللابؤرية باستخدام عدسة أسطوانية بها انحناء يصحح الاستجماتيزم في القرنية. تقوم العدسة الأسطوانية بتوجيه موجات الضوء عبر القرنية اللابؤرية لتركيز صورة واحدة واضحة على شبكية العين.

    الشكل 14.15
    العدسة اللابؤرية غير متناظرة ولها نقاط بؤرية متعددة ، والتي تنتج صورًا متعددة لمصدر نقطي.

    ستتعرف الآن على الخلايا العصبية في شبكية العين والبنية الصفائحية للشبكية ، والطرق التي تقوم بها المستقبلات الحساسة للضوء في العين بتحويل الصورة المسقطة على الشبكية إلى استجابات عصبية. تشكل شبكية العين الحساسة للضوء الطبقة الأعمق للعين (الشكل 14.16).

    الشكل 14.16
    العين ، طبقات العين الثلاثة وطبقات الشبكية. شبكية العين هي الطبقة الأعمق للعين وتتكون من ظهارة الشبكية الصبغية والشبكية العصبية.

    تغطي شبكية العين المشيمية وتمتد من الأمام إلى خلف الجسم الهدبي. تتكون شبكية العين من الخلايا العصبية والخلايا الداعمة.

    ال شبكية العين مشتق من الأنبوب العصبي ، وبالتالي فهو جزء من الجهاز العصبي المركزي. يتكون من جزأين ، الظهارة الصبغية للشبكية ، والتي تفصل الطبقة الوسطى المشيمية لمقلة العين عن المكون الداخلي الآخر والشبكية العصبية (الشكل 14.16) - الصبغات الداكنة داخل الظهارة الصبغية للشبكية ووظيفة الغلاف المشيمي لامتصاص الضوء مرورًا بطبقة المستقبلات ، مما يقلل من تشتت الضوء وتشويه الصورة داخل العين. تحتوي الشبكية العصبية على خمسة أنواع من الخلايا العصبية (الشكل 14.17): خلايا المستقبل البصري (العصي والمخاريط) ، والخلايا الأفقية ، والخلايا ثنائية القطب ، وخلايا amacrine ، وخلايا العقدة الشبكية.

    ال شبكية العين هي بنية مغلفة تتكون من طبقات متناوبة من أجسام الخلايا وعمليات الخلية (الشكل 14.18).

    الشكل 14.17
    مكونات الشبكية العصبية. تتكون الشبكية العصبية من خمسة أنواع مختلفة على الأقل من الخلايا العصبية: المستقبلات الضوئية (العصي والمخاريط) ، والخلية الأفقية ، والخلية ثنائية القطب ، وخلية أماكرين ، والخلية العقدية.

    الشكل 14.18
    تتكون الشبكية العصبية من طبقات متناوبة من أجسام الخلايا العصبية التي تظهر عمليات داكنة وخلايا عصبية تظهر خفيفة في الأنسجة المصبوغة بنيسل. تتشابك خلايا المستقبل مع الخلايا ثنائية القطب والخلايا الأفقية في طبقة الضفيرة الخارجية. الخلايا ثنائية القطب ، بدورها ، تتشابك مع خلايا amacrine والعقدة في طبقة الضفيرة الداخلية. تخرج محاور خلايا العقدة الشبكية من العين لتشكيل العصب البصري.

    تقع الطبقات الأعمق بالقرب من الغرفة الزجاجية ، بينما تقع الطبقات الخارجية بجوار ظهارة الشبكية الصباغية والمشيمية. أهم الطبقات التي تتقدم من الطبقات الخارجية إلى الطبقات الداخلية هي:

    • ال ظهارة الشبكية الصباغية، والذي يوفر وظائف التمثيل الغذائي والداعمة الهامة للمستقبلات الضوئية
    • ال طبقة المستقبل، والذي يحتوي على الأجزاء الخارجية الحساسة للضوء من المستقبلات الضوئية
    • ال الطبقة النووية الخارجية، الذي يحتوي على أجسام الخلايا المستقبلة للضوء
    • ال طبقة ضفيرة خارجية، حيث تتشابك الخلايا المستقبلة للضوء والخلايا الأفقية وذات القطبين
    • ال الطبقة النووية الداخلية، والتي تحتوي على أجسام الخلايا الأفقية ، ثنائية القطب ، والأماكرين
    • ال طبقة ضفيرة داخلية، حيث تتشابك الخلايا العقدية ثنائية القطب والأماكرين والشبكية
    • ال طبقة الخلايا العقدية الشبكية، الذي يحتوي على أجسام الخلايا العقدية الشبكية و
    • ال طبقة العصب البصري، والذي يحتوي على محاور الخلايا العقدية التي تنتقل إلى القرص البصري.

    لاحظ أن الضوء الذي يمر عبر القرنية والعدسة والجسم الزجاجي يجب أن يمر عبر معظم طبقات الشبكية قبل أن يصل إلى الجزء الحساس للضوء من المستقبل الضوئي ، الجزء الخارجي في طبقة المستقبلات. لاحظ أيضًا أنه في منطقة النقرة حيث يتم تركيز صورة مركز المجال البصري المركزي ، تتكون شبكية العين من طبقات أقل (الشكل 14.19): وبالتالي تقليل العقبات التي تحول دون تكوين صورة واضحة على النقرة. المنطقة المحيطة بالنقرة ، البقعة المحيطة ، أكثر سمكا لأنها تحتوي على أجسام الخلايا وعمليات الخلايا العصبية الشبكية التي تتلقى المعلومات من المستقبلات في النقرة.

    يتكون القرص البصري من محاور الخلايا العقدية للشبكية التي تخرج من شبكية العين. يقع من الأنف إلى النقرة (الشكل 14.19). هذه المنطقة من الشبكية خالية من الخلايا المستقبلة وتتكون في الغالب من طبقة العصب البصري. وبالتالي ، فهو الأساس الهيكلي لـ "النقطة العمياء & quot في المجال البصري.

    الشكل 14.19
    نقرة الشبكية وطبقات الشبكية في البقعة المحيطة. يتم تلوين النقرة والبقعة كما تظهر عند تلطيخها لمادة نيسل ، وهي الأكثر وفرة في جسم الخلية العصبية.

    لدى الإنسان نوعان من مستقبلات الضوء: ال قضبان و المخاريط (الشكل 14.20). تتميز هيكليًا بأشكال قطاعاتها الخارجية. كما تختلف الألوان الضوئية للقضبان والمخاريط. تحتوي أقراص الجزء الخارجي للقضيب على الصورة الضوئية رودوبسين ، والتي تمتص نطاقًا عريضًا من الضوء. تختلف المخاريط في لون الضوء الذي تمتصه أصباغها الضوئية: نوع واحد من الصباغ الضوئي يمتص الضوء الأحمر ، وضوء أخضر آخر ، وضوء أزرق ثالث. نظرًا لأن كل مستقبل مخروطي يحتوي على نوع واحد فقط من الأنواع الثلاثة للصبغة الضوئية المخروطية ، فهناك ثلاثة أنواع من المخاريط حمراء أو خضراء أو زرقاء. يستجيب كل مخروط بشكل أفضل للون معين من الضوء ، بينما تستجيب القضبان بشكل أفضل للضوء الأبيض 2. تختلف الألوان الضوئية للقضيب والمخروط أيضًا في حساسية الإضاءة يتكسر رودوبسين عند مستويات إضاءة أقل من تلك المطلوبة لتفكيك التصاميم الضوئية المخروطية. وبالتالي ، تكون القضبان أكثر حساسية - على الأقل عند مستويات الإضاءة المنخفضة.

    14.4 تشكل القضبان والمخاريط الأساس للرؤية الأسطوانية والضوئية

    يحتوي النظام البصري البشري على نظامين فرعيين يعملان بمستويات طاقة ضوئية مختلفة. ال scotopic ، نظام مكيف مظلم يعمل عند مستويات إضاءة منخفضة ، في حين أن نظام ضوئي متكيف مع الضوء تعمل بمستويات عالية من الإضاءة.

    الشكل 14.20
    مستقبلات الضوء المخروطي والقضيب. المستقبلات الضوئية هي عصبونات لها مكون شجيري (الجزء الخارجي) ومكون محوري يشكل أطرافًا متشابكة.

    قضبان مسؤولة عن بدء العملية البصرية scotopic. قضبان

    • تحتوي على الصباغ الضوئي رودوبسين، والذي ينهار عند تعرضه لنطاق ترددي عريض من الضوء (أي أنه عديم اللون).
      • يعتبر رودوبسين أيضًا أكثر حساسية للضوء ويتفاعل عند مستويات إضاءة أقل من الأصباغ المخروطية الحساسة للون (لوني).

      المخاريط هي المسؤولة عن بدء العملية البصرية الضوئية. المخاريط

      • تحتوي على أصباغ ضوئية تتعطل في وجود عرض نطاق ترددي محدود للضوء (على سبيل المثال ، تكون الصبغات الضوئية المخروطية لونية).
      • حساسة للألوان.
      • أقل حساسية للضوء وتتطلب مستويات إضاءة عالية (ضوء النهار).
      • تتركز في النقرة (الشكل 14.21 أ)
      • في النقرة لديك صورة للمجال البصري المركزي معروضة عليها.
      • في النقرة هي المسؤولة عن الرؤية الضوئية المتكيفة مع الضوء (أي ، حدة البصر العالية ورؤية الألوان) في المجال البصري المركزي (الشكل 14.21 ب)

      الشكل 14.21
      القضبان أطول ، ولها قطاعات خارجية أطول ، وبالتالي تحتوي على المزيد من أقراص الجزء الخارجي والمزيد من التصبغ الضوئي من المخاريط. تتركز المستقبلات المخروطية في نقرة العين (عند 0 درجة الانحراف) ، بينما تتركز مستقبلات القضيب في شبكية العين المحيطية (أ). حدة البصر هي الحد الأقصى في المنطقة المركزية من المجال البصري (عند 0 درجة الانحراف) ، في حين أنها تكون في حدها الأدنى في المناطق الطرفية (ب). لاحظ أن موقع القرص البصري بالنسبة للنقرة يتوافق مع موقع النقطة العمياء بالنسبة لمركز المجال البصري.

      تشارك العمليات الكيميائية الحيوية في المستقبلات الضوئية في التكيف مع الظلام والضوء. لاحظ عندما تدخل غرفة مظلمة بعد قضاء بعض الوقت في ضوء النهار ، يستغرق الأمر عدة دقائق قبل أن تتمكن من رؤية الأشياء في الضوء الخافت. تسمى هذه الزيادة البطيئة في حساسية الضوء عملية التكيف مع الظلام وترتبط بمعدل تجديد التصبغات الضوئية وتركيز الكالسيوم داخل الخلايا 3. تحدث عملية متناقضة ، ولكن أسرع ، في مستويات عالية من الإضاءة. عندما تكون متكيفًا تمامًا مع الظلام ، يكون التعرض للضوء الساطع في البداية معميًا (انهيار هائل للضوء وتحفيز المستقبلات الضوئية) ويتبعه بسرعة عودة البصر. تسمح هذه الظاهرة ، التكيف مع الضوء ، باستجابة المخروط للسيطرة على استجابات القضيب عند الإضاءة العالية.

      14.5 المعالجة البصرية في الشبكية

      تُظهر المستقبلات الضوئية إطلاقًا قاعديًا مرتفعًا إلى حد ما للجلوتامات. عندما يصطدم الضوء بالخلية المستقبلة للضوء ، فإنه يبدأ عملية كيميائية حيوية في الخلية يقلل إطلاق الغلوتامات من طرفه المحوار. ال الغلوتامات، بدوره ، يؤثر على نشاط الخلايا ثنائية القطب والأفقية ، والتي تتشابك مع مستقبلات الضوء. الخلايا ثنائية القطب ، بدورها ، تتشابك مع الخلايا العقدية والشبكية. إنها محاور الخلايا العقدية للشبكية التي تخرج من العين كعصب بصري وتنتهي في الدماغ. لاحظ أن المسار المباشر لنقل المعلومات المرئية من العين إلى الدماغ يشمل فقط خلية المستقبل والخلية ثنائية القطب والخلية العقدية. تعدل الخلايا الأفقية النشاط المشبكي للخلايا المستقبلة ، وبالتالي تؤثر بشكل غير مباشر على نقل المعلومات المرئية بواسطة الخلايا ثنائية القطب. وبالمثل ، تعدل خلايا amacrine النشاط المشبكي للخلايا ثنائية القطب والشبكية العقدية ، مما يؤثر على نقل المعلومات المرئية بواسطة الخلايا العقدية.

      داخل طبقة الضفيرة الخارجية لشبكية العين ، يتشابك ما يقرب من 125 مليون خلية مستقبلة للضوء مع ما يقرب من 10 ملايين خلية ثنائي القطب الخلايا. يتشابك عدد أصغر من الخلايا الأفقية أيضًا مع الخلايا المستقبلة للضوء داخل الطبقة الضفيرة الخارجية للشبكية. تستجيب الخلايا ثنائية القطب والأفقية للجلوتامات التي تطلقها الخلايا المستقبلة للضوء 4.

      • الخلايا ثنائية القطب
        • لا تولد إمكانات العمل.
        • تستجيب لإطلاق الغلوتامات من المستقبلات الضوئية ذات الإمكانات المتدرجة (أي عن طريق فرط الاستقطاب أو إزالة الاستقطاب).

        تختلف الخلايا ثنائية القطب بناءً على استجاباتها لتحفيز مستقبلات الضوء.

        • هناك نوعان على الأقل من الخلايا ثنائية القطب بناءً على استجابتها للجلوتامات.
          • ال إيقاف يتم إزالة استقطاب الخلايا ثنائية القطب بواسطة الغلوتامات.
          • ال تشغيل الخلايا ثنائية القطب هي مفرط الاستقطاب بواسطة الغلوتامات.
          • ال إيقاف تعمل الخلايا ثنائية القطب على اكتشاف الأجسام المظلمة في خلفية أفتح.
          • ال تشغيل تعمل الخلايا ثنائية القطب على اكتشاف الأجسام الخفيفة في خلفية داكنة.

          تُستخدم حالة التحفيز التي تنتج استجابة إزالة الاستقطاب من خلية ثنائية القطب لتسمية نوع الخلية ثنائية القطب.

          • ان إيقاف تزيل الخلية ثنائية القطب استقطابها عندما تكون المستقبلات الضوئية التي تتشابك معها في الظلام (أي عندما ينطفئ الضوء ، الشكل 14.22).
          • ان تشغيل تتلاشى الخلية ثنائية القطب عندما تكون المستقبلات الضوئية التي تتشابك معها في الضوء (أي عندما يكون الضوء مضاءً ، الشكل 14.22). لاحظ أن إزالة الاستقطاب من تشغيل لا تنتج الخلية ثنائية القطب عن إثارة الخلية قبل المشبكي ولكن من تقليل التأثير المثبط للجلوتامات الناتج عن انخفاض إطلاق الجلوتامات الناتج عن الضوء الناتج عن المستقبلات الضوئية.

          الشكل 14.22
          عندما تكون الخلايا المستقبلة التي تتشابك معها خلية ثنائية القطب في الظلام ، فإن الخلية ثنائية القطب المنفصلة تكون مستقطبة وتكون الخلية ثنائية القطب مفرطة الاستقطاب. على النقيض من ذلك ، عندما تكون الخلايا المستقبلة التي تتشابك معها خلية ثنائية القطب في الضوء ، تكون الخلية ثنائية القطب المنفصلة مفرطة الاستقطاب وتكون الخلية ثنائية القطب غير مستقطبة.

          المجال الاستقبالي للخلايا ثنائية القطب: يتم تعريف المجال الاستقبالي للخلية ثنائية القطب من الناحية التشريحية من خلال موقع وتوزيع الخلايا المستقبلة التي تجعل الاتصال بها متشابكًا.

          • كل خلية مخروطية ثنائية القطب يقوم باتصال متشابك مباشر مع رقعة محدودة من المستقبلات المخروطية ، والتي قد تكون قليلة مثل مخروط نقري واحد. وبالتالي ، فإن المجالات المستقبلة للخلايا ثنائية القطب التي تتشابك مع المخاريط في النقرة صغيرة للغاية وحساسة للألوان. قد تكون ثنائية الأضلاع المخروطية مفرطة الاستقطاب أو خالية من الاستقطاب بواسطة الغلوتامات ، وبالتالي قد تكون خلايا ثنائية القطب من النوع أو خارج النوع.
          • كل خلية قضيب ثنائية القطب قد تجري اتصالًا متشابكًا مع بضع إلى خمسين أو أكثر من خلايا مستقبلات القضيب. وبالتالي ، فإن المجال الاستقبالي للخلايا ثنائية القطب كبير نسبيًا وغير حساس للألوان. جميع الخلايا القطبية ثنائية القطب مفرطة الاستقطاب بواسطة الغلوتامات ، وبالتالي فهي خلايا ثنائية القطب من النوع حصريًا.

          يتم تعريف المجال الاستقبالي للخلية ثنائية القطب أيضًا فسيولوجيا كمنطقة شبكية والتي عند تعرضها للضوء تنتج استجابة (أي إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب) في الخلية ثنائية القطب.

          الخلايا ثنائية القطب لها مجالات استقبالية متحدة المركز. الضوء الموجه إلى المستقبلات الضوئية التي تتشابك مع خلية ثنائية القطب تنتج استجابة من الخلية ثنائية القطب تسمى المركز استجابة (الشكل 14.23). في المقابل ، ينتج الضوء الموجه على المستقبلات المحيطة مباشرة استجابة معاكسة (الشكل 14.24).

          الشكل 14.23
          الخلايا ثنائية القطب لها مجالات استقبالية متحدة المركز. تتلاشى الخلية ثنائية القطب عند إضاءة خلايا المستقبل التي تتشابك معها (& quotLight On & quot). تنتج هذه المستقبلات المركزية (أي تلك التي تجري اتصالًا متشابكًا مباشرًا مع الخلية ثنائية القطب) استجابة مركز الخلية ثنائية القطب.

          الشكل 14.24
          الخلايا ثنائية القطب لها مجالات متحدة المركز. عندما تضيء المستقبلات المحيطة بالمستقبلات المركزية للحقل الاستقبالي ثنائي القطب (& quotLight On & quot) وتظل المستقبلات المركزية في الظلام ، تكون الخلية ثنائية القطب مفرطة الاستقطاب.

          عندما يضيء كل من المركز وخلايا المستقبل المحيطة بالضوء ، فإن تشغيل يتم تقليل استجابة الخلايا ثنائية القطب لتحفيز المستقبلات المركزية عن طريق تحفيز المستقبلات المحيطة (الشكل 14.25).

          الشكل 14.25
          الخلايا ثنائية القطب لها مجالات متحدة المركز. عندما يضيء كل من المركز والمستقبلات المحيطة بالمجال الاستقبالي للخلية ثنائية القطب ، فإن الخلية ثنائية القطب تزيل الاستقطاب. ومع ذلك ، يتم تقليل حجم إزالة الاستقطاب إلى أقل من إزالة الاستقطاب إلى إضاءة مستقبلات المركز فقط.

          وبالتالي ، الأقوى تشغيل يتم إنتاج استجابة الخلايا ثنائية القطب عندما يكون المنبه بقعة ضوئية محاطة بحلقة داكنة. بالنسبة إلى إيقاف خلية ثنائية القطب ، بقعة مظلمة محاطة بحلقة ضوئية تنتج أقصى قدر من إزالة الاستقطاب.

          داخل طبقة الضفيرة الخارجية ، تقوم الخلايا المستقبلة للضوء بإجراء اتصال ما قبل المشبكي وما بعد المشبكي مع الخلايا الأفقية.

          • تحتوي الخلايا الأفقية على مجالات استقبال كبيرة تتضمن
            • الاتصال قبل المشبكي (محور عصبي) مع مجموعة صغيرة من المستقبلات الضوئية و
            • اتصال ما بعد المشبكي (شجيري) مع مجموعة أكبر من الخلايا المستقبلة للضوء المحيطة.

            من خلال التحكم في استجابات مستقبلاتها الضوئية "المركزية" (بناءً على استجابات المستقبلات الضوئية المحيطة) ، تنتج الخلايا الأفقية بشكل غير مباشر المجال الاستقبالي للخلية ثنائية القطب تحيط تأثير. التأثير المحيطي الناتج عن الخلية الأفقية أضعف من تأثير المركز.

            الشكل 14.26
            الخلايا الأفقية تجعل الاتصال قبل المشبكي وما بعد المشبكي مع الخلايا المستقبلة للضوء. تستقبل المحاور المحورية للخلية الأفقية اتصالًا متشابكًا من مجموعة واحدة من المستقبلات الضوئية (باللون الأحمر) وتؤدي عملياتها إلى حدوث اتصال متشابك مع الخلايا المستقبلة للضوء المحيطة (باللون الأخضر).

            يعمل التأثير المحيطي ، الذي تنتجه الخلايا الأفقية ، على تحسين تباينات السطوع لإنتاج صور أكثر وضوحًا ، ولجعل الكائن يبدو أكثر إشراقًا أو أغمق اعتمادًا على الخلفية وللحفاظ على هذه التباينات تحت مستويات الإضاءة المختلفة.

            داخل طبقة الضفيرة الداخلية ، تتشابك المحطات المحورية للخلايا ثنائية القطب (التوافقات المرئية بزاوية 2 درجة) على العمليات التغصنية لـ خلايا amacrine و خلايا العقدة. كما هو الحال في معظم الخلايا العصبية ، ينتج عن إزالة الاستقطاب إطلاق ناقل عصبي بواسطة الخلية ثنائية القطب عند أطرافها المحورية. عظم تفرز الخلايا ثنائية القطب الغلوتامات، وهو مثير لمعظم الخلايا العقدية (أي يزيل استقطاب الخلايا العقدية). قد تتشابك خلايا amacrine مع الخلايا ثنائية القطب أو خلايا amacrine الأخرى أو الخلايا العقدية. إن محاور الخلايا العقدية للشبكية (الوصلات المرئية 3 درجات) هي التي تخرج من العين لتشكيل العصب البصري وتوصيل المعلومات المرئية إلى النواة الركبية الجانبية للمهاد وإلى هياكل الدماغ المتوسط ​​والدماغ الأخرى.

            الشكل 14.27
            تتشابك الخلية العقدية المنفصلة مع خلية ثنائية القطب وتنتج إمكانات فعلية (أي تكون متحمسًا) عندما تكون الخلية ثنائية القطب غير مستقطبة (أي عندما ينطفئ الضوء). على النقيض من ذلك ، فإن الخلية الموجودة على العقدة التي تتشابك مع خلية ثنائية القطب تقلل من معدل إنتاجها لإمكانات الفعل (أي يتم تثبيطها) عندما تكون الخلية ثنائية القطب مفرطة الاستقطاب (عندما يكون الضوء مطفئًا).

            خصائص استجابة الخلايا العقدية. الخلايا العقدية الشبكية هي العناصر النهائية للشبكية في المسار المباشر من العين إلى الدماغ. لأنهم يجب أن يحملوا معلومات بصرية على بعد مسافة من العين ، تمتلك قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي في أغشيتها المحورية وتولد إمكانات العمل عندما يتم نزع الاستقطاب عن طريق الغلوتامات التي تطلقها الخلايا ثنائية القطب.

            ال إيقاف ستزول الخلية ثنائية القطب (الشكل 14.27 ، إلى اليمين) عندما يكون الظلام في مركزها المخاريط ، وبالتالي ستطلق الغلوتامات عندما يكون الظلام في وسط مجالها الاستقبالي. سيؤدي هذا إلى إزالة الاستقطاب من الخلايا العقدية الشبكية التي تتشابك معها العصابات ثنائية القطب ، وفي إنتاج إمكانات العمل (أي التصريفات) بواسطة هذه الخلايا العقدية (الشكل 14.27 ، إلى اليمين). وبالتالي ، فإن الخلايا العقدية الشبكية التي تتشابك معها إيقاف سيكون للخلايا ثنائية القطب خارج المركز / على المحيط وتسمى الحقول المستقبلة إيقاف خلايا العقدة.

            ال تشغيل ستزول الخلية ثنائية القطب (الشكل 14.28 ، يسار) عندما يكون هناك ضوء على مخاريطها المركزية ، وبالتالي ستطلق الغلوتامات عندما يكون خفيفًا في مركز مجالها الاستقبالي. سيؤدي ذلك إلى إزالة الاستقطاب من الخلايا العقدية الشبكية التي تتشابك معها الخلايا العصبية ثنائية القطب وفي إنتاج إمكانات العمل (أي التصريفات) بواسطة هذه الخلايا العقدية (الشكل 14.28 ، يسار). وبالتالي ، فإن الخلايا العقدية الشبكية التي تتشابك مع الخلايا ثنائية القطب سيكون لها في المركز / خارج المحيط وتسمى الحقول المستقبلة تشغيل خلايا العقدة.

            باختصار ، تحدد المجالات المستقبلة للخلايا ثنائية القطب التي تتشابك بها الخلايا العقدية الشبكية تكوين المجال الاستقبالي لخلية العقدة الشبكية.

            توفر الخلايا العقدية الشبكية معلومات مهمة لاكتشاف شكل وحركة الأشياء.

            في عين الرئيسيات ، هناك نوعان رئيسيان من الخلايا العقدية للشبكية ، النوع M والخلايا من النوع P ، والتي تعالج المعلومات حول خصائص التحفيز المختلفة.

            الشكل 14.28
            إلى اليسار: تتشابك الخلية الموجودة على العقدة مع خلية ثنائية القطب وتنتج إمكانات فعل (أي متحمس) عندما تكون الخلية ثنائية القطب غير مستقطبة (أي عندما يكون الضوء مضاءً). اليمين: على النقيض من ذلك ، فإن الخلية العقدية المنفصلة التي تتشابك مع خلية ثنائية القطب تقلل من معدل إنتاجها لإمكانات الفعل (أي يتم تثبيطها) عندما تكون الخلية ثنائية القطب المنفصلة مفرطة الاستقطاب (عندما يكون الضوء مضاءً).

            تعد خلايا العقدة الشبكية من النوع P عبارة عن كاشفات للأجسام الحساسة للألوان.

            • يفوق عدد خلايا العقدة M ، بحوالي 100 إلى 1 في شبكية العين الرئيسية
            • يقوم باتصال متشابك مع واحد إلى عدد قليل من الأضلاع الثنائية المخروطية التي تعصبها مستقبلات مخروطية في نقرة البقعة
            • حساس للألوان
            • لديه مجال استقبال صغير متحدة المركز
            • ينتج ، تتكيف ببطء مع الاستجابة الذي يستمر طالما أن الحافز يتركز في مجاله الاستقبالي.
            • ينتج استجابات ضعيفة للمنبهات التي تنتقل عبر مجالها الاستقبالي.

            الاستجابة المتكيفة ببطء لخلية العقدة الشبكية من النوع P هي الأنسب للإشارة إلى وجود ولون ومدة التحفيز البصري وهي ضعيفة للإشارة إلى حركة التحفيز.

            خلايا العقدة الشبكية من النوع M هي أجهزة كشف للحركة غير حساسة للألوان.

            • أكبر بكثير من الخلايا العقدية P.
            • المشابك مع العديد من الخلايا ثنائية القطب
            • غير حساس للألوان
            • لديها مجال استقبالي كبير متحدة المركز
            • أكثر حساسية لاختلافات سطوع محيط المركز الصغير
            • يستجيب بشكل عابر ، استجابة سريعة التكيف لتحفيز مستمر.
            • يستجيب إلى أقصى حد ، بمعدلات تفريغ عالية ، للمنبهات التي تتحرك عبر مجالها الاستقبالي.

            الاستجابات سريعة التكيف للخلايا العقدية من النوع M هي الأنسب للإشارة إلى التغيرات الزمنية في المنبه وحركته.

            تنتقل محاور الخلايا العقدية للشبكية M و P في طبقة ألياف العصب البصري الشبكية إلى القرص البصري حيث تخرج من العين. تنتقل معظم المحاور العصبية إلى النواة الركبية الجانبية للمهاد وتنتهي فيها.

            خلايا أماكرين تشابك مع الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية وتشبه الخلايا الأفقية في توفير روابط جانبية بين أنواع مماثلة من الخلايا العصبية (على سبيل المثال ، قد تربط الخلايا ثنائية القطب بخلايا ثنائية القطب أخرى) 5. ومع ذلك ، فهي تختلف عن الخلايا الأفقية في توفير روابط "رأسية" بين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية.

            أنواع خلايا Amacrine. هناك 20 نوعًا أو أكثر من خلايا amacrine استنادًا إلى مورفولوجيتها وكيمياءها العصبية. تم تحديد أدوار ثلاثة أنواع. نوع واحد

            • مسؤولة عن إنتاج استجابة حساسة للحركة (سريعة التكيف) للخلايا العقدية من النوع M.
            • يعزز تأثير المركز المحيط في المجالات المستقبلة للخلايا العقدية.
            • يربط الخلايا ثنائية القطب بالقضيب بالخلايا ثنائية القطب المخروطية ، مما يسمح للخلايا العقدية بالاستجابة لمجموعة كاملة من مستويات الضوء ، من scotopic إلى photopic.

            تقارب المدخلات والبراعة البصرية

            إن التقارب المنخفض للمخاريط مع الخلايا ثنائية القطب المخروطية والتقارب المنخفض للخلايا ثنائية القطب المخروطية مع الخلايا العقدية للشبكية ينتج حدة بصرية عالية في المجال البصري المركزي.

            • حدة البصر ورؤية الألوان هي الأكبر في المجال البصري المركزي.
            • يتم عرض صورة المجال البصري المركزي على النقرة.
            • تتركز المخاريط في النقرة ، بينما تسود القضبان في شبكية العين المحيطية.
            • هناك تقارب منخفض للمخاريط النقية مع الخلايا ثنائية القطب البقعية ، منخفضة مثل مستقبل مخروط واحد لخلية ثنائية القطب واحدة.

            بالإضافة إلى ذلك ، تكون الأقماع الموجودة في النقرة ذات قطر أصغر من تلك الموجودة في محيط الشبكية ، مما يسمح بكثافة تعبئة أكبر لمخاريط النقرة. كثافة التعبئة العالية للمخاريط والتقارب المنخفض للمخاريط مع الخلايا ثنائية القطب في البقعة يدعمان حدة بصرية أعلى في المجال البصري المركزي. وبالتالي ، فإن المخاريط النقية والخلايا ثنائية القطب البقعية والخلايا العقدية للشبكية P هي المسؤولة عن الرؤية الضوئية المتكيفة مع الضوء في المجال البصري المركزي. على النقيض من ذلك ، فإن التقارب العالي للقضبان مع الخلايا ثنائية القطب الموجودة محيطيًا والخلايا ثنائية القطب المحيطية على خلايا أماكرين يشكل الأساس لضعف حدة البصر ولكن حساسية الضوء العالية للرؤية الإسكتلندية.

            14.5 المظاهر السريرية لضعف الشبكية

            تعتبر السلامة الكيميائية والفيزيائية لشبكية العين ضرورية للوظيفة البصرية الطبيعية. تؤدي الشذوذات في إمداد الدم والظهارة الصبغية للشبكية إلى اختلال وظيفي في الشبكية.

            يمكن أن يسبب نقص فيتامين أ العمى الدائم. من الضروري توفير إمدادات كافية من الصبغات الضوئية للحفاظ على المستقبلات الضوئية. توريد الكلعبر شبكية العين كمنتج تحلل ضوئي غير كافٍ للحفاظ على إنتاج صبغ ضوئي كافٍ. يمكن أن يتأكسد فيتامين أ في جميععبر شبكية العين ، وبالتالي ، فهي حاسمة في تركيب التصبغ الضوئي. في العين ، تعتبر الظهارة الصبغية للشبكية هي التي تخزن فيتامين أ. كما أن الظهارة الصبغية للشبكية هي أيضًا موقع أكسدة فيتامين أ في جميععبر الشبكية وتحويل جميععبر 11- شبكيةرابطة الدول المستقلةالشبكية. لا يمكن للجسم أن يصنع فيتامين أ ويجب تناوله. يوجد في الدم ويخزن في الكبد وظهارة الشبكية الصبغية. ينتج نقص فيتامين أ ، الذي يمكن أن ينتج عن تلف الكبد (على سبيل المثال ، من إدمان الكحول أو التهاب الكبد) ، تنكس المستقبلات الضوئية مع ظهور الأعراض البصرية أولاً على أنها "عمى ليلي" (أي ضعف شديد في الرؤية تحت الإضاءة المنخفضة).

            التهاب الشبكية الصباغي هو اضطراب وراثي يحدث فيه فشل تدريجي وتدريجي في الحفاظ على الخلايا المستقبلة. يتضمن أحد الأشكال إنتاج opsin المعيب الذي يتحد عادة مع 11-cis شبكية لتشكيل رودوبسين. وبالتالي ، لا تحتوي القضبان على ما يكفي من رودوبسين ولا تعمل كمستقبلات إضاءة منخفضة. من أعراض هذه الحالة "العمى الليلي" وفقدان الرؤية المحيطية. في هذا الشكل من التهاب الشبكية الصباغي ، تعمل مستقبلات المخاريط بشكل طبيعي وتظل الرؤية المركزية سليمة. قد تتطور الأشكال الأخرى من التهاب الشبكية الصباغي التي تؤثر على المخاريط لتدمير الرؤية المركزية.

            الضمور البقعي . السبب الرئيسي للعمى عند كبار السن هو الضمور البقعي المرتبط بالعمر. ال شكل جاف من الضمور البقعي ينطوي على تكاثر الخلايا في منطقة البقعة داخل العين (أي في النقرة ومناطق الشبكية المحيطة مباشرة). في ال شكل مبلل من التنكس البقعي ، تغزو الشعيرات الدموية في الغلاف المشيمي المنطقة البقعية وتدمر خلايا المستقبل والخلايا العصبية. في كلا الشكلين ، يكون فقدان البصر في المجال البصري المركزي وسيشتكي المريض من عدم وضوح الرؤية وصعوبة القراءة. الجراحة بالليزر هي العلاج الأكثر شيوعًا للشكل الرطب ولكن لها عيب في تدمير خلايا الشبكية الطبيعية. كما أنه قد لا يكون فعالاً في منع تكاثر الخلايا بعد العلاج.

            انفصال الشبكية . عندما تتمزق الشبكية العصبية بعيدًا عن الظهارة الصبغية للشبكية (على سبيل المثال ، عن طريق ضربة للعين) ، يكون هناك فقدان للرؤية في منطقة الانفصال. ينتج فقدان البصر لأن الشبكية العصبية تعتمد على ظهارة صبغة الشبكية لـ 11-cis الشبكية والمغذيات وسلامة المستقبلات الضوئية. توفر الظهارة الصبغية لشبكية العين الجلوكوز والأيونات الأساسية للشبكية العصبية ، وتساعد في دعم الجزء الخارجي من خلية المستقبلات الضوئية ، وتزيل أقراص الجزء الخارجي من الخلايا المستقبلة ، وتحول الريتينول وتخزن فيتامين أ لإعادة تخليق الصبغة الضوئية. يمكن استخدام الليزر في لحام المفرزة لمنعها من الزيادة في الحجم. ومع ذلك ، فإن المناطق المنفصلة والملحومة عمياء وظيفيًا.

            اعتلال الشبكية السكري. تتضمن العملية المرضية في اعتلال الشبكية السكري تمدد الأوعية الدموية الدقيقة ونزيفًا مثقوبًا في الشبكية. تتسبب الأوعية الدموية المتورمة الصغيرة و / أو النزيف في الغلاف المشيمي الكامن في تلف الخلايا المستقبلة والخلايا العصبية في شبكية العين وينتج عنه العمى في المناطق المصابة. يمكن استخدام الليزر لإغلاق الأوعية الدموية المنتفخة و / أو المتسربة.

            وصف هذا الفصل خصائص التحفيز (الضوء) المهمة للإدراك البصري لبيئتنا الخارجية ، مثل تباينات اللون والسطوع واللون والسطوع (لإدراك الشكل وحدة البصر) ، وتمثيل المجال البصري ، والانصهار ثنائي العينين وإدراك العمق. تذكر أن هناك اختلافات إقليمية في الإدراك البصري: المجال البصري المركزي حساس للألوان ، ولديه رؤية عالية الحدة ويعمل بمستويات عالية من الإضاءة (على سبيل المثال ، يعمل مع النظام الفرعي الضوئي المتكيف مع الضوء). في المقابل ، يكون محيط المجال البصري أكثر حساسية عند المستويات المنخفضة من الإضاءة ، وهو غير حساس للألوان نسبيًا ولديه حدة بصرية ضعيفة (أي يعمل مع النظام الفرعي scotopic ، المتكيف مع الظلام). وصف الفصل أيضًا كيف ينتج نظام العدسة في العين صورة على شبكية العين للضوء المنبعث من الأشياء أو المنعكسة عنها في الفضاء. الصورة هي صورة أصغر ومعكوسة ومعكوسة للكائن. ضع في اعتبارك أن الصورة المعروضة على شبكية العين هي ، في الواقع ، معروضة على ورقة مسطحة من خلايا المستقبل التي تبطن السطح الداخلي للعين. سيصف الفصل التالي وظيفة المستقبلات البصرية وعصبونات الشبكية الأخرى في تحويل الصورة المرئية إلى مجموعة من النشاط العصبي.

            استعرض الفصل أيضًا الخلايا العصبية في شبكية العين والبنية الصفائحية لشبكية العين. يتم توزيع الصورة المسقطة على الشبكية على فسيفساء من المستقبلات الضوئية. يتم تحويل الطاقة الضوئية المسقطة على كل مستقبلات ضوئية إلى تغييرات محتملة في غشاء المستقبل من خلال عملية تتضمن أصباغ حساسة للضوء وقنوات أيونية ذات بوابات نيوكليوتيد دورية في الجزء الخارجي للمستقبل الضوئي. تقوم عملية النقل الضوئي بتحويل الطاقة الضوئية إلى تغيرات محتملة في غشاء مستقبِل للضوء تنتج إشارة كيميائية (إطلاق الغلوتامات) ، مما يؤدي إلى تغيرات محتملة في الغشاء في الخلايا ثنائية القطب والأفقية بعد المشبكي. تكمن ركيزة المستقبل للرؤية الإسكتلندية والرؤية الضوئية في الاختلافات بين مستقبلات القضيب والمخروط.

            في عين الرئيسيات ، المعلومات التي جمعتها 125 مليون خلية مستقبلية تتقارب في 10 ملايين خلية ثنائية القطب ، والتي بدورها تتقارب في مليون خلية عقدة شبكية. تختلف درجة التقارب من المستقبلات إلى الخلايا ثنائية القطب والخلايا ثنائية القطب إلى الخلايا العقدية إقليميًا داخل شبكية العين. في شبكية العين المحيطية ، يمكن أن يكون التقارب خمسين أو أكثر من مستقبلات القضيب لخلية واحدة ثنائية القطب ، مما يزيد من الحساسية للأضواء الخافتة ولكنه يقلل من حدة الفراغ المكاني للخلية ثنائية القطب المحيطية. بالإضافة إلى ذلك ، هذه الخلايا ثنائية القطب المحيطية غير حساسة للألوان. تستقبل الخلايا العقدية M المدخلات من العديد من الخلايا ثنائية القطب المحيطية ، ولها مجالات استقبال كبيرة ، وحساسة لتباينات السطوع الصغيرة وغير حساسة للألوان. كما أنها تولد استجابات عابرة وتكون حساسة بشكل فريد للتغيرات في مستويات الإضاءة والحركة. في المقابل ، تتشابك الخلايا ثنائية القطب في البقعة مع عدد قليل من مستقبلات النقرة المخروطية ، والتي تحافظ على الدقة المكانية للمخاريط المكدسة بكثافة. تحتوي هذه الخلايا ثنائية القطب البقعية على مراكز مجال استقبالية صغيرة ، وهي حساسة للألوان ولكن يجب أن تعمل بمستويات إضاءة عالية. تتشابك كل خلية من العقدة P مع عدد قليل من الخلايا ثنائية القطب البقعية وتكون حساسة للألوان ، ولكنها أقل حساسية للضوء "الأبيض" الخافت وتباينات السطوع الصغيرة. تحتوي الخلايا العقدية P على مجالات استقبالية أصغر من الخلايا العقدية M وتستجيب بإفرازات مستمرة للمنبهات المستمرة. نظرًا لأن الخلايا العقدية M والخلايا العقدية P تستجيب لجوانب مختلفة من التحفيز البصري ، يتم وصفها بأنها ترميز وتحمل تدفقات مستقلة ومتوازية (M-Stream و P) من المعلومات حول حجم التحفيز واللون والحركة .

            كل ما يلي هو سمة من سمات قرنية العين باستثناء:

            A. تتشكل إعتام عدسة العين عند تلفها.

            ب- خالية من الأوعية الدموية.

            C. يتلقى الأكسجين من الفيلم المسيل للدموع

            يتم توفير المغذيات بواسطة الخلط المائي

            تم إصلاح قوتها الانكسارية للرؤية عن بعد

            كل ما يلي هو سمة من سمات قرنية العين باستثناء:

            A. تتشكل إعتام عدسة العين عند تلفها. هذه الإجابة صحيحة!

            يتشكل إعتام عدسة العين عند تلف العدسة.

            ب- خالية من الأوعية الدموية.

            C. يتلقى الأكسجين من الفيلم المسيل للدموع

            يتم توفير المغذيات بواسطة الخلط المائي

            تم إصلاح قوتها الانكسارية للرؤية عن بعد

            كل ما يلي هو سمة من سمات قرنية العين باستثناء:

            A. تتشكل إعتام عدسة العين عند تلفها.

            ب- خالية من الأوعية الدموية. هذه الإجابة غير صحيحة.

            القرنية خالية من الأوعية الدموية.

            C. يتلقى الأكسجين من الفيلم المسيل للدموع

            يتم توفير المغذيات بواسطة الخلط المائي

            تم إصلاح قوتها الانكسارية للرؤية عن بعد

            كل ما يلي هو سمة من سمات قرنية العين باستثناء:

            A. تتشكل إعتام عدسة العين عند تلفها.

            ب- خالية من الأوعية الدموية.

            ج- يتلقى الأكسجين من الفيلم المسيل للدموع هذه الإجابة غير صحيحة.

            نظرًا لأن القرنية خالية من الأوعية الدموية ، يجب أن تتلقى الأكسجين من الفيلم المسيل للدموع.

            يتم توفير المغذيات بواسطة الخلط المائي

            تم إصلاح قوتها الانكسارية للرؤية عن بعد

            كل ما يلي هو سمة من سمات قرنية العين باستثناء:

            A. تتشكل إعتام عدسة العين عند تلفها.

            ب- خالية من الأوعية الدموية.

            C. يتلقى الأكسجين من الفيلم المسيل للدموع

            يتم توفير المغذيات بواسطة الخلط المائي. هذه الإجابة غير صحيحة.

            نظرًا لأن القرنية خالية من الأوعية الدموية ، فإنها تحصل على العناصر الغذائية من الخلط المائي.

            تم إصلاح قوتها الانكسارية للرؤية عن بعد

            كل ما يلي هو سمة من سمات قرنية العين باستثناء:

            A. تتشكل إعتام عدسة العين عند تلفها.

            ب- خالية من الأوعية الدموية.

            C. يتلقى الأكسجين من الفيلم المسيل للدموع

            يتم توفير المغذيات بواسطة الخلط المائي

            E. تم إصلاح قوتها الانكسارية للرؤية عن بعد هذه الإجابة غير صحيحة.

            وبالتالي يتم إصلاح شكل القرنية وكذلك قدرتها على الانكسار.

            أي مما يلي يفسر قدرة الخلايا القطبية القطبية على الكشف عن الضوء والإشارة إليه عند مستويات إضاءة أقل من الخلايا ثنائية القطب المخروطية؟

            A. العصي تتركز في النقرة أكثر من المخاريط.

            B. إسقاطات الخلايا ذات القطبين القطبين أكثر كثافة من إسقاطات الخلايا المخروطية ثنائية القطب.

            ج- القضبان لها قطاعات خارجية أكثر سمكًا من المخاريط.

            يتم تقسيم التصبغات الضوئية في القضبان بواسطة أضيق عرض نطاق للضوء.

            أي مما يلي يفسر قدرة الخلايا القطبية القطبية على الكشف عن الضوء والإشارة إليه عند مستويات إضاءة أقل من الخلايا ثنائية القطب المخروطية؟

            A. العصي تتركز في النقرة أكثر من المخاريط. هذه الإجابة غير صحيحة.

            B. إسقاطات الخلايا ذات القطبين القطبين أكثر كثافة من إسقاطات الخلايا المخروطية ثنائية القطب.

            ج- القضبان لها قطاعات خارجية أكثر سمكًا من المخاريط.

            يتم تقسيم التصبغات الضوئية في القضبان بواسطة أضيق عرض نطاق للضوء.

            أي مما يلي يفسر قدرة الخلايا القطبية القطبية على الكشف عن الضوء والإشارة إليه عند مستويات إضاءة أقل من الخلايا ثنائية القطب المخروطية؟

            A. العصي تتركز في النقرة أكثر من المخاريط.

            B. إسقاطات الخلايا ذات القطبين القطبين أكثر كثافة من إسقاطات الخلايا المخروطية ثنائية القطب. هذه الإجابة صحيحة!

            ج- القضبان لها قطاعات خارجية أكثر سمكًا من المخاريط.

            يتم تقسيم التصبغات الضوئية في القضبان بواسطة أضيق عرض نطاق للضوء.

            أي مما يلي يفسر قدرة الخلايا القطبية القطبية على الكشف عن الضوء والإشارة إليه عند مستويات إضاءة أقل من الخلايا ثنائية القطب المخروطية؟

            A. العصي تتركز في النقرة أكثر من المخاريط.

            B. إسقاطات الخلايا ذات القطبين القطبين أكثر كثافة من إسقاطات الخلايا المخروطية ثنائية القطب.

            ج- القضبان لها قطاعات خارجية أكثر سمكًا من المخاريط. هذه الإجابة غير صحيحة.

            يتم تقسيم التصبغات الضوئية في القضبان بواسطة أضيق عرض نطاق للضوء.

            أي مما يلي يفسر قدرة الخلايا القطبية القطبية على الكشف عن الضوء والإشارة إليه عند مستويات إضاءة أقل من الخلايا ثنائية القطب المخروطية؟

            A. العصي تتركز في النقرة أكثر من المخاريط.

            B. إسقاطات الخلايا ذات القطبين القطبين أكثر كثافة من إسقاطات الخلايا المخروطية ثنائية القطب.

            ج. القضبان لها قطاعات خارجية أكثر سمكًا من المخاريط.

            يتم تقسيم التصبغات الضوئية في القضبان بواسطة أضيق عرض نطاق للضوء. هذه الإجابة غير صحيحة.


            ضوء القمر هو ضوء ينعكس من الشمس.

            هذا على الأقل سبب واحد يجب عليك ليس توقع أن يكون للقمر نفس اللون. ضرب ضوء الشمس على سبيل المثال سيظهر الكائن الأزرق في الغالب باللون الأزرق وما شابه. لذا فإن اللون الذي قد نتوقع رؤيته من القمر سيتم تعديله من خلال خصائص اللون لسطح القمر.

            عندما يحدث الثرى القمري يكون لونه رماديًا (أي محايد) ، لذا فهو يعكس بشكل أو بآخر الطيف الذي يستقبله.

            لا ليست كذلك. هناك عدة أسباب.

            الشمس هي جسم ساطع بشكل استثنائي (بالنسبة لنا) وسوف تشبع رؤيتنا للألوان بحيث تبدو بيضاء عندما ننظر إليها مباشرة.

            الشمس هي في الواقع نجمة صفراء. إنه ذروة الطيف في النطاق الأزرق والأخضر (المرئي). هناك نجوم ذات لون أحمر أو أزرق.

            الأبيض أمر صعب. الأبيض لون محسوس. لا يوجد طول موجي "أبيض" في الطيف الكهرومغناطيسي. الأبيض هو توازن بين أجهزة استشعار الألوان الثلاثة المختلفة التي تستخدمها رؤيتك البشرية.الشمس نفسها ليست بيضاء لأن تركيبة اللون "الأبيض" التي نتوازن من أجلها لا تستند إلى ضوء الشمس في فراغ الفضاء ، بل على الضوء الذي يصل إلى سطح الأرض وأيضًا ما ينعكس من الأرض (وهي جزء من الإضاءة المحيطة التي نشهدها عادة).

            لماذا ضوء القمر أبيض في الغلاف الجوي؟

            بدت سماء صافية لطيفة الليلة الماضية حول رقبتي من الغابة وبدا القمر أصفر بالنسبة لي. سيختلف هذا حسب موقعك وظروفك الجوية ، ولكن أيضًا مع إدراكك الشخصي للون.

            ضوء القمر المنعكس محمر قليلاً في الواقع مقارنة بالطيف الشمسي الساقط (Ciocca & amp Wang 2013). ثم ينتقل هذا الضوء نفسه عبر الغلاف الجوي بالطريقة نفسها تمامًا مثل ضوء الشمس.

            أي ظواهر (التي تبدو متنازع عليها) وفقًا للادعاء في السؤال ترجع إلى الفروق الدقيقة في إدراكنا للألوان.

            الشكل 8: متوسط ​​البيدوس الهندسي للقمر الذي تم قياسه بواسطة GOME من يوليو 1995 ونوفمبر 1995 وسبتمبر 1996.

            والمثير للدهشة أن ضوء القمر هو في الواقع لون أكثر دفئا قليلا من ضوء الشمس ، حيث يكون انعكاس القمر أعلى للأطوال الموجية الأطول.

            ومع ذلك ، في الليالي الصافية ، مع ارتفاع البدر في السماء (أقل تأثير ممكن في الغلاف الجوي) تظهر المناظر الطبيعية من حولنا مزرقبسبب تأثير بركنجي: عند مستويات الإضاءة المنخفضة تنخفض حساسية اللون الأحمر لدينا (حيث يتحول نظام الرؤية لدينا تدريجياً من ضوء النهار (المخاريط) إلى الرؤية الليلية (باستخدام الخلايا العصوية)).

            نعم ، سطح القمر ساطع بدرجة كافية ويمكن رؤية لونه بشكل صحيح (غير مشوه بتأثير بوركينجي). فكيف تتصل بالسؤالحيث نسأل عن لون ضوء القمر؟ في رأيي ، نحن نميل إلى إدراك الانطباع العام للون من خلال النظر إلى المناطق المحيطة ، وليس فقط مصدر الضوء.

            لهذا يبدو ضوء الشمس "دافئًا" (أصفر أكثر) وضوء القمر يبدو "باردًا" (المزيد من اللون الأزرق - لأن إدراكنا للألوان يتغير بسبب مستوى الضوء غير الكافي) ، على الرغم من أن ألوان حقيقية هي نفسها إلى حد كبير.

            في الواقع ، يمكن أن يصبح هذا مشكلة حقيقية عند التقاط صور تعرض طويلة جدًا في الليل! إنها تشبه صور النهار تقريبًا ، مما يؤدي إلى تدمير الجو المقصود من الغموض.

            من الناحية الموضوعية ، الصورة صحيحة ، لكنها صحيحة ليس ما نراه بأعيننا. أضف بعض اللون الأزرق وعاد الشعور بالليل.

            مثال: (لاحظ النجوم ، هذه بالتأكيد ليست صورة نهارية!) إبراهيم أسد - ماثيماغو فاني أثيري ، شاطئ فوفاهمولاه عند اكتمال القمر ليلة التعرض الطويل (CC BY-ND 2.0)

            أتفق مع تعليق جاك ، إنه مفهوم خاطئ جزئيًا وحفلة بسبب طريقة عمل القضبان والأقماع.

            في "ضوء القمر الفضي: الحقيقة والخيال" (من حيث تم الحصول على الرسوم التوضيحية والاقتباسات) ، بقلم ماركو سيوكا وجينغ وانغ ، يشرحون:

            الصفحة 365: "إن قضبان بعمى الألوان بشكل فعال رؤية ظلامية لديها حساسية أعلى للضوء المستويات من ضيائية، ولكن بشكل فعال بعمى الألوان نحن الملتوية الطيف ضوء الشمس هو مبين في اللوحة 5 مع استجابة فوتوبيك أعلاه والنتيجة هو مبين في جوري فاي. 8.

            الشكل 8: إدراك ضوء الشمس وضوء القمر بسبب أعيننا.

            خلال النهار تهيمن الرؤية الضوئية بوضوح ، والتوزيع الطيفي الناتج للضوء المدرك ، حتى دون النظر إلى نقص المكونات الزرقاء للطيف الشمسي بسبب الانتثار في الغلاف الجوي ، يتحول بوضوح نحو الأصفر والأخضر (560 نانومتر) لأن حساسية المخروط متحيزة نحو ذلك الجزء من الطيف المرئي $ ^ <[20]>. هناك حساسية قليلة أقل من 450 نانومتر ، مع عودة الذروة عند 560 نانومتر إلى الصفر عند 700 نانومتر. لذلك يبدو ضوء الشمس أقوى عند حوالي 560 نانومتر (أصفر-أخضر ، لون كرات التنس ، بشكل لا يثير الدهشة) ، ولهذا السبب نفكر في ضوء الشمس على أنه ذهبي.

            من ناحية أخرى ، تُظهر القضبان استجابة أكثر حساسية تجاه الأطوال الموجية الأقصر (تُظهر رؤية القضيب ذروة تبلغ حوالي 510 نانومتر) ، لكنها غير قادرة على اكتشاف اللون. لإظهار استجابة ذروة قضبان نحن الملتوية وMoonspectrum من اللوحة 5 مع استجابة قضبان. تظهر النتيجة أيضًا في الصورة 8. إذا كان الضوء منخفضًا جدًا لدرجة أن القضبان فقط كانت تكتشفه ، فسيظهر القمر أبيضًا لأن القضبان مصابة بعمى الألوان ولن يؤدي الالتفاف لدينا إلى انحياز لوني. لكن في الواقع ، على مستوى ضوء المناظر الطبيعية المضاءة بنور القمر ، تعمل عيون الإنسان في حالة أُطلق عليها اسم الرؤية المتوسطة ، وهي مزيج بين الرؤية الضوئية والرؤية الاسكتلندية في الإضاءة الخافتة $ ^ <[16، 17]> $. لا تزال المخاريط تقدم المعلومات ولكن بمعدل منخفض ، بينما تسمح القضبان ، مع اكتشافاتها الفائقة لمستوى الضوء ، بحساسية مستوى الضوء المنخفض. في ظل هذه الظروف ، تقترن القضبان بمستقبلات زرقاء في الأقماع لإظهار الضوء الأزرق $ ^ <[3]> $. لذلك يبدو أن هناك أسبابًا فسيولوجية تجعل ضوء القمر يبدو مزرقًا ".

            صفحة 366: "تصورنا ، إذن ، لضوء القمر على أنه ضوء فضي أكثر برودة مع مسحة زرقاء هو مزيج من تأثيرين: تأثير مادي بسبب تناقص تشتت رايلي مع ارتفاع القمر في السماء والآخر الفسيولوجي (المعروف باسم تحول Purkinje $ ^ <[6]> $). يرجع التحول الفسيولوجي إلى أن المخاريط أكثر حساسية للضوء الأصفر والأخضر ، بينما تستجيب القضبان بشكل أفضل للضوء الأخضر والأزرق $ ^ <[20]> $ والعودة إلى اللون الأزرق المخاريط $ ^ <[3]> $. هذا التحيز لأعيننا تجاه أطوال موجية أقصر في الضوء الخافت يخلق الوهم بضوء القمر الأكثر برودة ، على الرغم من أن ضوء القمر هو في الواقع أكثر احمرارًا من ضوء الشمس. "

            ملحوظة: الشكل 5 في حد ذاته مضلل بسبب الشرح أعلاه وهذا النص في الورقة الذي يشرح الشكل 5:

            363 الصفحة: "نحن أيضا مقارنة القمر على ارتفاع 57 درجة الطيف مع أشعة الشمس في اللوحة 5، الذي تطبيع بنفس الطريقة كما هو الحال في جوري فاي 4. منذ أشعة الشمس المباشرة سوف تلحق الضرر مطياف، وقد تم جمع البيانات مع منظار الطيف أشار في اتجاه على مسافة زاوية صغيرة من الشمس بقدر الحكمة.لقد فعلنا ذلك لحماية الجهاز بينما حاولنا في نفس الوقت تقليل التأثيرات الجوية.

            البيانات المقدمة في الشكل 5 تحتاج إلى تعويضها وتحويلها مع طيف البصر في ظل ظروف مشرقة ومظلمة ، كما هو موضح في الشكل 8.

            مراجع:

            [3] Khann S M and Pattanaik S N 2004 نمذجة التحول الأزرق في المشاهد المضاءة بواسطة قضيب مخروطي التفاعل J. Vision 4316

            [6] Naylor J 2002 Out of the Blue ، دليل مراقب السماء على مدار 24 ساعة (نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج) الصفحات 7-11 ، 86-87 ، 195-197

            [16] Stockman A و Sharpe L T 2006 في منطقة الشفق: تعقيدات الرؤية المتوسطة والفعالية المضيئة فيزيول البصري. يختار، يقرر. 26 225 - 39

            [17] Pokorny J و Cao D 2010 مساهمات رود ومخروط في الرؤية المتناهية الصغر Proc. CIE (اللجنة الدولية للإضاءة) Conf. جودة الإضاءة وكفاءة الطاقة ، (فيينا)

            [20] Cornsweet T N 1970 التصور البصري (نيويورك: أكاديمي) ص 145-8


            شاهد الفيديو: زراعة الشبكية في ايران - الخلايا الجذعية في ايران - مفاهيم وحقائق (كانون الثاني 2022).