معلومة

6.1: بروتوكول الشبكات الغذائية - علم الأحياء


I. مقدمة

الجزيئات العضوية هي جزيئات معقدة تحتوي على الكربون وتوجد في الكائنات الحية. سنركز بشكل أساسي على كيفية إنتاج الكربوهيدرات واستخدامها في النظم البيئية.

1. اشرح كيف تصنع النباتات الجزيئات العضوية. قم بتضمين المصطلحات CO2 و H2O والبناء الضوئي والسكر وضوء الشمس في إجابتك.


2. كيف تحصل الحيوانات على الجزيئات العضوية؟

يوضح الفرق بين النباتات والحيوانات اختلافًا جوهريًا بين:
• أ منتج = كائن ينتج كل جزيئاته العضوية من جزيئات صغيرة غير عضوية
• أ مستهلك = كائن حي يستهلك الجزيئات العضوية التي تنتجها كائنات أخرى.
3. يمكن تقسيم المستهلكين إلى عدة فئات. استخدم معرفتك السابقة والتفكير المنطقي لمطابقة كل كلمة أو عبارة في القائمة العلوية مع التعريف المناسب من القائمة السفلية.

محلل ___
المستهلك الأساسي (العاشبة) ___
المستهلك الثانوي ___
المستهلك الثالث ___

أ. يستهلك المنتجين
ب. يستهلك المواد العضوية الميتة
ج. يستهلك المستهلكين الأساسيين و / أو المحللات
د. يستهلك المستهلكين الثانويين

II. سلاسل الغذاء وشبكات الغذاء

يشير مصطلح التغذية الغذائية إلى الأكل أو التغذية. في علاقة غذائية نموذجية ، يأكل كائن حي كل كائن حي آخر أو جزء منه. في نوع آخر من العلاقات الغذائية ، يستهلك المُحلل الجزيئات العضوية من المواد العضوية الميتة. تلخص السلسلة الغذائية سلسلة من العلاقات الغذائية داخل النظام البيئي.

يبدأ نوع واحد من السلسلة الغذائية بالمنتج:

منتج منتج اساسي ⇒ مستهلك ثانوي

يبدأ نوع آخر من السلسلة الغذائية بالمواد العضوية الميتة:

مادة عضوية ميتة ⇒ محلل ⇒ مستهلك ثانوي

يمكن تصنيف الكائنات الحية في مختلف المستويات الغذائية، على سبيل المثال المنتج والمستهلك الأساسي أو المحلّل والمستهلك الثانوي. إذا أكل المستهلك الكائنات الحية على أكثر من مستوى غذائي واحد ، يطلق عليه اسم أ آكل اللحوم. تعد الحيوانات آكلة اللحوم فئة واسعة لا تشمل فقط الحيوانات آكلة اللحوم (الحيوانات التي تأكل كل من النباتات والحيوانات) ، ولكن أيضًا بعض الأنواع الأخرى من الكائنات الحية (انظر السؤال 5 أدناه).

سيقوم معلمك بتزويد مجموعتك بمجموعة من البطاقات ، كل منها يصف نوعًا واحدًا من الكائنات الحية التي تعيش في منتزه يلوستون الوطني (بالإضافة إلى بطاقة للمواد العضوية الميتة).

  • ابحث عن ثلاث بطاقات تشكل سلسلة غذائية تبدأ بمنتج. ابحث عن ثلاث بطاقات أخرى تشكل سلسلة غذائية تبدأ بمواد عضوية ميتة. رتبيها على ورقة وارسمي أسهم لإنشاء سلسلتين غذائيتين.

العلاقات التغذوية في المجتمعات البيولوجية الحقيقية أكثر تعقيدًا بكثير من السلسلة الغذائية البسيطة. تظهر هذه العلاقات الغذائية الأكثر تعقيدًا في ملف الشبكة الغذائية.


يوضح الرسم البياني أدناه جزءًا صغيرًا من شبكة الغذاء. لاحظ أن الشبكة الغذائية تحتوي على سلاسل غذائية متعددة.

4. ضع دائرة حول الكائنات الحية في إحدى سلاسل الغذاء في شبكة الغذاء هذه. قم بتسمية المنتج في هذه السلسلة الغذائية.

5. اشرح سبب كون الصقر في هذه الشبكة الغذائية من آكلات اللحوم والنباتات الغذائية ، على الرغم من أنه لا يأكل النباتات والحيوانات معًا.

  • سوف تستخدم جميع البطاقات الموجودة في مجموعة يلوستون الخاصة بك لإنشاء شبكة طعام يلوستون. ابدأ برسم المربعات الموضحة في هذا المخطط على طاولة المختبر أو على الورقة الكبيرة التي قدمها معلمك.

  • حدد المنتجين والمحللين في مجموعة يلوستون الخاصة بك وضع هذه البطاقات في الصناديق المناسبة. بعد ذلك ، أضف البطاقات للمستهلكين الأساسيين والمستهلكين الثانويين. أخيرًا ، ضع البطاقات الخاصة بالحيوانات آكلة اللحوم في المساحات المناسبة بين الصناديق.
  • ارسم سهمًا لإظهار كل علاقة تغذوية مدرجة على البطاقات (42 سهمًا للعلاقات الغذائية 42).

6. بعد أن يقوم معلمك بفحص شبكة الطعام الخاصة بك والموافقة عليها ، ارسم مخططًا لشبكة الغذاء على ورقة منفصلة. قم بتضمين كل الكائنات الحية والسهام.

يميز بعض العلماء بين شبكة الغذاء الأخضر التي تبدأ بالمنتجين وشبكة الغذاء البني التي تبدأ بمواد عضوية ميتة. لاحظ أنه في شبكة الغذاء في يلوستون ، تحتوي شبكة الغذاء الأخضر على نباتات وحيوانات مألوفة أكثر ، في حين أن الكائنات الحية في شبكة الغذاء البني تميل إلى أن تكون أصغر وأقل شيوعًا. بعض الكائنات الحية ذات المستويات الغذائية الأعلى هي جزء من كل من شبكات الغذاء الخضراء والبنية.

7. ما هي المشكلة أو المشاكل التي ستحدث إذا لم يكن هناك محللات ولا شبكة غذائية بنية؟

على الرغم من أن شبكة الغذاء الخاصة بك تبدو معقدة ، إلا أن الشبكة الغذائية البيولوجية الحقيقية أكثر تعقيدًا. فيما يلي سببان من الأسباب التي تجعل شبكة الغذاء الكاملة في يلوستون أكثر تعقيدًا.

  • تتضمن شبكة الغذاء الخاصة بك 23 نوعًا فقط من الكائنات الحية. في المقابل ، يوجد في حديقة يلوستون العديد من أنواع الكائنات الحية ، بما في ذلك أكثر من 1000 نوع مختلف من النباتات ، وأكثر من 1000 نوع مختلف من الحشرات ، والعديد من مئات الأنواع الأخرى من الحيوانات ، والعديد من أنواع الفطريات ، والبروتيستا ، والبكتيريا.
  • تمتلك معظم الكائنات الحية علاقات تغذوية أكثر من تلك الموجودة في كل بطاقة.

يمكن لشبكات الغذاء أن تساعدنا في فهم كيف يمكن للتغييرات في الحجم السكاني لكائن حي واحد في نظام بيئي أن تؤثر على الحجم السكاني لكائن حي آخر في النظام البيئي. قضى البشر على الذئاب من متنزه يلوستون الوطني لمعظم القرن العشرين. أعيد تقديم الذئاب الرمادية في الحديقة في 1995-1996. تظهر الصفحة التالية دليلاً على أنه بعد إعادة تقديم الذئاب ، حدثت تغيرات في تجمعات بعض الكائنات الحية الأخرى في يلوستون.
يوضح الرسمان البيانيان العلويان كيف تغيرت أعداد الذئاب وتعداد الأيائل بعد إدخال الذئاب إلى متنزه يلوستون الوطني.

يوضح الرسم البياني الثالث الاتجاهات في مقدار نمو الصفصاف (بيانات لحجم حلقة النمو السنوي من دراستين مختلفتين).


8. لكل كائن حي في الجدول أدناه:

  • حدد ما إذا كان حجم السكان أو مقدار النمو بشكل عام قد انخفض أو زاد أو ظل كما هو.
  • اشرح السبب المحتمل لكل اتجاه. استخدم المعلومات من شبكة الغذاء لفهم الاتجاهات في أعداد الأيائل ونمو الصفصاف.
الاتجاه في حجم السكان أو مقدار النموشرح لهذا الاتجاه
الذئاب
إلك
الصفصاف

إذا أدت الزيادة في عدد الحيوانات المفترسة إلى انخفاض في عدد الحيوانات العاشبة مما يؤدي بدوره إلى زيادة نمو النبات ، فإن هذا النوع من التأثير يسمى الشلال الغذائي.

ثالثا. التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي والتركيب الحيوي

لقد تعلمت عن شبكات الغذاء ، والتي تلخص كيفية انتقال الجزيئات العضوية بين الكائنات الحية في نظام بيئي. تحتوي الجزيئات العضوية على ذرات كربون وطاقة كيميائية ، لذا فإن حركة الجزيئات العضوية عبر شبكة الغذاء تساهم في حركة ذرات الكربون والطاقة في النظام البيئي.

هناك ثلاث عمليات أخرى تساهم في حركة ذرات الكربون والطاقة في النظام البيئي وهي التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي والتركيب الحيوي. يتم عرض كل من هذه العمليات في مخطط حيث:

  • تظهر الصناديق الرمادية تفاعلات كيميائية داخل الكائن الحي. يُظهر الصف العلوي من الصناديق تغييرات في كيفية تنظيم الذرات في الجزيئات ، بينما يُظهر الصف السفلي تغيرات الطاقة المرتبطة.
  • تشير الأسهم العمودية إلى مدخلات من البيئة إلى الكائن الحي أو مخرجات من الكائن الحي إلى البيئة.

البناء الضوئي


9 أ. ضع علامة على كل سهم يوضح الجزيئات القادمة من الهواء أو العودة إليه بعلامة A. قم بتمييز السهم الذي يظهر الجزيئات القادمة من التربة باستخدام دائرة S. ، وهي المركب العضوي (الجلوكوز) الذي يحتوي على طاقة كيميائية عالية نسبيًا.

9 ب. طاقة الإدخال لعملية التمثيل الضوئي هي ___________________. يحول البناء الضوئي طاقة الإدخال هذه إلى ___________________________ في جزيئات السكر و ______________ ، والتي يتم إطلاقها في البيئة.

التنفس الخلوي

تستخدم بعض جزيئات السكر الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي للتنفس الخلوي.


10. استخدم المعلومات حول التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي لشرح كيف يمكن لذرات الكربون أن تنتقل من ثاني أكسيد الكربون في الهواء إلى جزيء عضوي داخل النبات ثم تعود إلى ثاني أكسيد الكربون في الهواء.


11. تتمثل الوظيفة الرئيسية للتنفس الخلوي في إنتاج ATP. لماذا تحتاج الخلايا ATP؟

التخليق الحيوي

لقد رأيت أن بعض جزيئات السكر التي ينتجها التمثيل الضوئي تستخدم للتنفس الخلوي. تستخدم جزيئات السكر الأخرى الناتجة عن التمثيل الضوئي في عملية التخليق الحيوي. ينتج التخليق الحيوي جميع الجزيئات المختلفة التي يتكون منها الكائن الحي. على سبيل المثال ، يتم الجمع بين جزيئات الجلوكوز المتعددة لإنتاج بوليمر السليلوز ، وهو جزيء مهم جدًا في جدران الخلايا النباتية.


12. اشرح كيف يمكن أن تصبح ذرة الكربون في جزيء ثاني أكسيد الكربون في الهواء جزءًا من جزيء السليلوز في النبات.

13. لنفترض أن بقرة تأكل نباتًا وتهضم جزيئات السليلوز في النبات إلى جزيئات الجلوكوز. تستخدم خلايا البقرة جزيئات الجلوكوز هذه للتنفس الخلوي أو للتخليق الحيوي. اشرح كيف يمكن أن تصبح ذرة الكربون في جزيء ثاني أكسيد الكربون في الهواء جزءًا من جزيء عضوي في بقرة.

تنطبق المبادئ العامة التالية على التمثيل الضوئي ، والتنفس الخلوي ، والتركيب الحيوي ، وجميع العمليات البيولوجية الأخرى.

  • يمكن إعادة ترتيب الذرات في الجزيئات إلى جزيئات أخرى ، ولكن لا يمكن تكوين الذرات أو تدميرها.
  • لا يتم إنشاء أو تدمير الطاقة من خلال العمليات البيولوجية.
  • يمكن تحويل الطاقة من نوع إلى آخر (على سبيل المثال ، يمكن تحويل الطاقة في ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية في جزيئات السكر).
  • جميع أنواع تحويل الطاقة غير فعالة ، لذلك يتم تحويل بعض الطاقة المدخلة إلى طاقة حرارية.

14 أ. اشرح كيف يوضح التمثيل الضوئي أول هذه المبادئ العامة.

14 ب. اشرح كيف يوضح التمثيل الضوئي آخر مبدأين عامين.

رابعا. دورة الكربون وتدفق الطاقة

في هذا القسم ، سوف تستخدم فهمك لشبكات الغذاء ، والتمثيل الضوئي ، والتنفس الخلوي ، والتخليق الحيوي لتحليل كيفية تحرك ذرات الكربون والطاقة في النظم البيئية. يوضح الشكل أدناه كيف تؤدي هذه العمليات إلى دورة كربون. لاحظ كيف تدور ذرات الكربون بين ثاني أكسيد الكربون في الهواء والجزيئات العضوية في الكائنات الحية أو المواد العضوية الميتة.

15 أ. بعد دخول ثاني أكسيد الكربون إلى النبات (السهم B) ، كيف تصبح ذرات الكربون في ثاني أكسيد الكربون ذرات كربون في الجزيئات العضوية في النبات؟

15 ب. قبل إطلاق ثاني أكسيد الكربون في الهواء (أسهم أ) ، كيف تصبح ذرات الكربون في الجزيئات العضوية ذرات كربون في ثاني أكسيد الكربون؟

15 ج. سهام ج تظهر التغوط والموت. أضف سهم C آخر لإظهار النباتات وهي تحتضر وتصبح متاحة للمحللات.

16 أ. اشرح سبب عدم احتواء مخطط دورة الكربون هذا على سهم B يوضح انتقال ذرات الكربون من جزيئات ثاني أكسيد الكربون في الهواء إلى الزرافة مباشرةً.

16 ب. اشرح سبب عدم وجود سهم يوضح انتقال ذرات الكربون من التربة إلى الشجرة.

16 ج. استخدم الجمل أو الرسم التخطيطي المسمى لشرح كيف يمكن لذرة الكربون في الزرافة أن تنتهي في النهاية كذرة كربون في شجرة.

تحتوي الجزيئات العضوية على كل من ذرات الكربون والطاقة الكيميائية ، لذلك تتحرك ذرات الكربون والطاقة معًا عندما يأكل المستهلك الجزيئات العضوية. ومع ذلك ، لا تتحرك ذرات الكربون والطاقة معًا دائمًا. على سبيل المثال ، دورة ذرات الكربون في النظم البيئية ، ولكن الطاقة لا تفعل ذلك.

17. استخدم الرسوم البيانية أدناه لإظهار دورة الكربون. ابدأ بالإشارة إلى الرسم البياني الذي يُظهر التنفس الخلوي والمخطط الذي يُظهر التمثيل الضوئي. بعد ذلك ، ارسم سهمًا لربط الجزيء العضوي الناتج عن عملية التمثيل الضوئي بالجزيء العضوي المستخدم في التنفس الخلوي. لإكمال دورة الكربون ، ارسم سهمًا من ثاني أكسيد الكربون الناتج عن التنفس الخلوي وتم إطلاقه في الهواء إلى ثاني أكسيد الكربون المستخدم في عملية التمثيل الضوئي.

لاحظ أن الطاقة لا يمكن أن تدور بنفس طريقة دورات الكربون. جميع تحويلات الطاقة غير فعالة ، لذلك يتم تحويل بعض طاقة الإدخال إلى حرارة ، ولا يمكن استخدام الحرارة كطاقة إدخال لعملية التمثيل الضوئي.

يلخص هذا الرسم البياني كيف:

  • دورة ذرات الكربون من ثاني أكسيد الكربون2 في الهواء ← الجزيئات العضوية في الكائنات الحية ← ثاني أكسيد الكربون2 في الهواء.
  • تتدفق الطاقة من ضوء الشمس ← الطاقة الكيميائية في الجزيئات العضوية ← الطاقة الحرارية التي تُشع إلى الفضاء.

18 أ. أظهر كيف تتحرك الطاقة عبر النظام البيئي الملخص في الرسم البياني أدناه. قم بتضمين الأسهم التي تظهر:

  • تدفق الطاقة على شكل ضوء الشمس (قم بتسمية هذا السهم S.)
  • تنتقل الطاقة الكيميائية بين الكائنات الحية عندما يستهلك كائن حي جزيئات عضوية محتوية على الطاقة من كائن حي آخر أو من مادة عضوية ميتة (قم بتسمية هذه الأسهم الأربعة C-C.)
  • تنتقل الطاقة الكيميائية من الكائنات الحية إلى المادة العضوية الميتة عندما يموت كائن حي (قم بتسمية هذه الأسهم الأربعة C-D.)
  • إطلاق الحرارة من جميع أنواع الكائنات الحية (يحدث هذا لأنه في جميع تحويلات الطاقة المطلوبة لعمليات الحياة ، يتم تحويل بعض الطاقة المدخلة إلى حرارة ، وتشع هذه الحرارة في النهاية من الأرض إلى الفضاء. ) (قم بتسمية هذه الأسهم الأربعة ح.)

18 ب. استخدم علامة النجمة (*) لتمييز السهم الذي يوضح دخول الطاقة إلى النظام البيئي.

18 ج. ضع دائرة حول كل سهم يشير إلى خروج الطاقة من النظام البيئي.

19. تتلقى الأرض طاقة كبيرة من الشمس ، لكن الأرض لا تتلقى أي تدفق كبير من الذرات الجديدة. اشرح السبب:

"لا يمكن أن توجد أنظمة بيئية بها كائنات حية بدون التدفق المستمر للطاقة الجديدة ، ولكن يمكن للنظم البيئية التي تحتوي على كائنات حية أن توجد دون التدفق المستمر لذرات الكربون الجديدة."

V. الأهرامات الغذائية

20. يستهلك الأمريكي العادي ما يقرب من 2000 رطل من الطعام كل عام. من الواضح أننا لا نكتسب 2000 رطل من الوزن كل عام! ماذا حدث لكل وزن الطعام الذي أكلناه؟ أين ذهبت الذرات في جزيئات الطعام؟


21. الكتلة الحيوية للكائن الحي هي كتلة الجزيئات العضوية في الكائن الحي. قدر العلماء معدل إنتاج الكتلة الحيوية عند كل مستوى غذائي في غابة في نيو هامبشاير. استخدم المعلومات الموجودة في العمود الأيسر من الجدول لحساب معدل إنتاج الكتلة الحيوية في كل مستوى غذائي.

المستوى الغذائيمعدل إنتاج الكتلة الحيوية
منتجين1000 جم / م 2 / سنة
المستهلكون والمحللون الأوليون (ينتجون 20٪ فقط من الكتلة الحيوية التي ينتجها المنتجون)______ جم / م² / سنة
المستهلكون الثانويون (ينتجون 15٪ فقط من الكتلة الحيوية مثل المستهلكين الأساسيين والمحللات)______ جم / م² / سنة
المستهلكون من الدرجة الثالثة (ينتجون 10٪ فقط من الكتلة الحيوية مثل المستهلكين الثانويين)______ جم / م² / سنة

22. لماذا يكون معدل إنتاج الكتلة الحيوية للمستهلكين الأساسيين والمحللات أقل بكثير من معدل إنتاج الكتلة الحيوية للمنتجين؟ ماذا حدث لـ 80٪ من الكتلة الحيوية للمنتج التي لم يتم تحويلها إلى كتلة حيوية في المستهلكين الأساسيين والمحللات؟

23. في الرسم البياني أدناه ، يمثل كل مربع كبير 100 جم / م 2 / سنة من إنتاج الكتلة الحيوية ويمثل كل مربع صغير 4 جم / م 2 / سنة. في الصف السفلي من الرسم البياني ، قم بملء العدد المناسب من المربعات لتمثيل 1000 جم / م 2 / سنة من إنتاج الكتلة الحيوية.

لكل من المستويات الغذائية الثلاثة الأخرى ، ارسم شريطًا يملأ العدد المناسب من المربعات لتمثيل معدل إنتاج الكتلة الحيوية الموضح في الجدول أعلاه. لكل مستوى غذائي ، يجب أن يمتد الشريط الخاص بك إلى الارتفاع الكامل للصف لهذا المستوى الغذائي ؛ وبالتالي ، يجب أن تكون جميع الأشرطة متساوية الطول ، ولكن بعرض مختلف.


غالبًا ما يتم عرض المعلومات الموجودة في الرسم البياني الذي أنشأته للتو في هرم غذائي مثل هذا أدناه.

عندما لا تكون البيانات متاحة لنظام بيئي معين ، قد يستخدم العلماء التقدير العام بأن معدل إنتاج الكتلة الحيوية عند مستوى غذائي واحد هو ~ 10٪ من معدل إنتاج الكتلة الحيوية عند المستوى الغذائي الأدنى.

24 أ. استخدم هذا التقدير العام لتسمية كل مستوى في هذا الهرم الغذائي بالنسب المئوية المناسبة ، بدءًا من 100٪ كمعدل إنتاج الكتلة الحيوية للمنتجين.

24 ب. إذا كان المنتجون في هذا النظام البيئي ينتجون 1000 جرام من الكتلة الحيوية كل يوم ، فكم عدد جرامات الكتلة الحيوية التي سينتجها المستهلكون من الدرجة الثالثة كل يوم؟

تمثل الأهرامات الغذائية التي درسناها المعدلات النسبية لإنتاج الكتلة الحيوية. يمكن للأهرام الغذائية المماثلة أن تظهر الأعداد النسبية للكائنات الحية في كل مستوى غذائي.

25. إحدى الجمل التالية صحيحة - أي منها؟
______ هناك الآلاف من الأيائل وثور البيسون في حديقة يلوستون الوطنية ، ولكن هناك مئات فقط من الذئاب والقيوط.
______ هناك الآلاف من الذئاب والقيوط في منتزه يلوستون الوطني ، ولكن هناك مئات فقط من الأيائل والبيسون.
كيف تعرف أن العبارة الأخرى خاطئة؟


26. تناولت كل من إيرين وبات الغداء بكمية مماثلة من الكتلة الحيوية. كان لدى إيرين همبرغر وكان بات بطاطا مخبوزة. أي مما يلي يُعد تقديرًا معقولاً لمساحة الأرض المطلوبة لإنتاج همبرغر Erin مقارنةً بمساحة الأرض المطلوبة لإنتاج بطاطس بات المخبوزة؟ (تلميح: فكر في المستويات الغذائية للأبقار والبطاطس.)

أ. 1٪ من مساحة الأرض لإنتاج همبرغر Erin
ب. 10٪ من مساحة الأرض لإنتاج همبرغر Erin
ج. نفس مساحة الأرض لإنتاج الهامبرغر والبطاطا المخبوزة
د. 10 أضعاف مساحة الأرض لإنتاج هامبرغر Erin
ه. 100 ضعف مساحة الأرض لإنتاج هامبرغر Erin

اشرح المنطق الذي يدعم إجابتك.


التضخيم الغذائي المتسق للكتلة الحيوية البحرية ينخفض ​​في ظل تغير المناخ

Lester Kwiatkowski، Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD)، IPSL، Ecole Normale Supérieure - PSL Research Univ.، CNRS، Ecole Polytechnique، Sorbonne Université، Paris Cedex 05، France.

Laboratoire d’Océanographie et de Climatologie: Expérimentation et Approches Numériques (LOCEAN)، IPSL، CNRS / UPMC / IRD / MNHN، Paris، France

Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD)، IPSL، Ecole Normale Supérieure - PSL Research Univ.، CNRS، Ecole Polytechnique، Sorbonne Université، Paris Cedex 05، France

Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD)، IPSL، Ecole Normale Supérieure - PSL Research Univ.، CNRS، Ecole Polytechnique، Sorbonne Université، Paris Cedex 05، France

مختبرات علوم المناخ والبيئة (LSCE) ، IPSL ، CEA / CNRS / UVSQ ، Orme des Merisiers ، Gif-sur-Yvette ، فرنسا

Lester Kwiatkowski، Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD)، IPSL، Ecole Normale Supérieure - PSL Research Univ.، CNRS، Ecole Polytechnique، Sorbonne Université، Paris Cedex 05، France.

Laboratoire d’Océanographie et de Climatologie: Expérimentation et Approches Numériques (LOCEAN)، IPSL، CNRS / UPMC / IRD / MNHN، Paris، France

Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD)، IPSL، Ecole Normale Supérieure - PSL Research Univ.، CNRS، Ecole Polytechnique، Sorbonne Université، Paris Cedex 05، France

الملخص

إن تأثير تغير المناخ على شبكة الغذاء البحري غير مؤكد بدرجة كبيرة. ومع ذلك ، هناك إجماع متزايد على أن الإنتاج البحري العالمي الأولي سوف ينخفض ​​استجابةً لتغير المناخ في المستقبل ، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى زيادة التقسيم الطبقي مما يقلل من إمدادات المغذيات إلى أعالي المحيط.تشير الأدلة حتى الآن إلى تضخيم محتمل لهذه الاستجابة في جميع أنحاء شبكة الغذاء الغذائي ، مع استجابات أكثر دراماتيكية عند مستويات غذائية أعلى. نوضح هنا أن التضخيم الغذائي لانخفاض الكتلة الحيوية البحرية هو سمة متسقة من نماذج نظام الأرض 5 (CMIP5) للنموذج المتقارن ، عبر سيناريوهات مختلفة لتغير المناخ في المستقبل. وفقًا لمسار التركيز التمثيلي 8.5 (RCP8.5) ، من المتوقع أن ينخفض ​​المتوسط ​​العالمي للكتلة الحيوية للعوالق النباتية بنسبة 6.1٪ ± 2.5٪ خلال القرن الحادي والعشرين ، بينما تنخفض الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية بنسبة 13.6٪ ± 3.0٪. تتوقع جميع النماذج انخفاضًا نسبيًا أكبر في العوالق الحيوانية من العوالق النباتية ، مع حدوث تشوهات في الكتلة الحيوية السنوية للعوالق الحيوانية 2.24 ± 1.03 مرة ضعف العوالق النباتية. تؤدي المحيطات ذات خطوط العرض المنخفضة إلى التضخيم الغذائي المتوقع لانخفاض الكتلة الحيوية ، حيث تُظهر النماذج تفاعلات غذائية متغيرة في خطوط العرض المتوسطة إلى العالية والتغيرات النسبية المماثلة في الكتلة الحيوية العوالق النباتية والعوالق الحيوانية. في ظل افتراض أن الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية محدودة ، يمكن اشتقاق تفسير تحليلي للتضخيم الغذائي الذي يحدث في خطوط العرض المنخفضة من المعادلات التفاضلية العامة للعوالق. باستخدام نموذج كيميائي جيوكيميائي للمحيطات ، نظهر أن تضمين المتغير C: N: P المتغير الكيميائي المتكافئ للعوالق النباتية يمكن أن يزيد بشكل كبير من التضخيم الغذائي لانخفاض الكتلة الحيوية في مناطق خطوط العرض المنخفضة. يتم دفع هذا التضخيم الغذائي الإضافي من خلال الحد من المغذيات المحسنة لتقليل محتوى العوالق النباتية N و P بالنسبة إلى C ، وبالتالي تقليل كفاءة نمو العوالق الحيوانية. بالنظر إلى أن معظم نماذج نظام الأرض الحالية تفترض أن قياس العوالق النباتية C: N: P ثابت ، فمن المرجح أن تقلل هذه النماذج من مدى التضخيم الغذائي السلبي في ظل تغير المناخ المتوقع.


6.1: بروتوكول الشبكات الغذائية - علم الأحياء

تدفق الطاقة: الإنتاج الأولي إلى مستويات غذائية أعلى

"كل جسد عشب".
- اشعياء

هناك حاجة لثلاثمائة سمك السلمون المرقط لدعم رجل واحد لمدة عام. سمك السلمون المرقط ، بدوره ، يجب أن يستهلك 90 ألف ضفدع ، وهذا يجب أن يستهلك 27 مليون ضفدع الجنادب التي تعيش على 1000 طن من العشب.
- جي تايلر ميلر الابن كيميائي أمريكي (1971)

  • ما مقدار طاقة الشمس المتاحة للنباتات واستيعابها ، وكيف يتم قياسها؟
  • كيف يرتبط إجمالي الإنتاج وصافي الإنتاج وإنتاج النظام البيئي؟
  • كيف ترتبط المحاصيل الدائمة ومعدل الدوران وصافي الإنتاج الأولي؟
  • ما هي أنواع النظم البيئية التي تتمتع بأعلى معدلات الإنتاج ، والتي تقدم أكبر مساهمات في الإنتاج الأولي في جميع أنحاء العالم؟
  • ما هي العوامل التي تحد من كمية الإنتاج الأولي محليًا وعالميًا؟
  • ما هي الكفاءة التي يتم بها تحويل الطاقة من المستوى الغذائي إلى المستوى الغذائي؟
  • ما هي الاختلافات بين كفاءة الاستيعاب وكفاءة الإنتاج الصافي والكفاءة البيئية؟
  • كيف تختلف النظم البيئية في كمية الكتلة الحيوية أو عدد الكائنات الحية الموجودة في أي وقت ، والتي تتولد بمرور الوقت ، في كل مستوى غذائي؟
  • ما مقدار الطاقة المتاحة للبشر ، وكم نستخدمها ، وهل هذا المقدار مستدام؟

اذهب إلى: [مقدمة] [الإنتاج] [نقل الطاقة] [مثال فوكس والأرنب] [نماذج الأهرامات] [استهلاك الطاقة البشرية] [ملخص]

مقدمة - تدفقات الطاقة في شبكات الغذاء

تعد كل من الطاقة والمواد ضرورية لهيكل النظام البيئي ووظيفته وتكوينه. لقد تعرفت بالفعل على المفاهيم الأساسية لدورات المغذيات في هذه المحاضرة نركز على الطاقة. لاحظ أنه فيما يتعلق بدورة الكربون ، يمكن تحويل "المواد" والطاقة. على سبيل المثال ، نعرف عدد السعرات الحرارية (مقياس للطاقة) التي يحتوي عليها جرام من بعض مركبات الكربون مثل الدهون أو الكربوهيدرات.

آيات التغذية الذاتية

كمراجعة موجزة ، ندرك أن بعض الكائنات الحية قادرة على تخليق الجزيئات العضوية من السلائف غير العضوية ، وتخزين الطاقة الكيميائية الحيوية في هذه العملية. تسمى هذه التغذية الذاتية، وتعني "التغذية الذاتية". يشار إلى Autotrophs أيضًا باسم المنتجين الأساسيين. الكائنات الحية قادرة على تصنيع جزيئات عضوية معقدة من مركبات غير عضوية بسيطة (ماء ، أول أكسيد الكربون2والمغذيات) تشمل النباتات وبعض الطلائعيات وبعض البكتيريا. عادة ما تكون العملية التي يقومون بذلك من خلالها البناء الضوئيوكما يوحي اسمه ، يتطلب التمثيل الضوئي الضوء (انظر الشكل 1).

من أجل الاكتمال ، يجب أن نذكر المسار المعروف باسم التخليق الكيميائي. يمكن لبعض الكائنات الحية المنتجة ، ومعظمها من البكتيريا المتخصصة ، تحويل العناصر الغذائية غير العضوية إلى مركبات عضوية دون وجود ضوء الشمس. توجد عدة مجموعات من البكتيريا المُصنَّعة كيميائيًا في البيئات البحرية وبيئة المياه العذبة ، خاصة تلك الغنية بالكبريت أو غاز كبريتيد الهيدروجين. مثل النباتات الحاملة للكلوروفيل والكائنات الحية الأخرى القادرة على التمثيل الضوئي ، فإن كائنات التخليق الكيميائي التغذية الذاتية (انظر ملاحظات محاضرة الميكروبات لمزيد من المعلومات). يمكن للكثير من الكائنات الحية الحصول على طاقتها فقط عن طريق التغذية على الكائنات الحية الأخرى. تسمى هذه غيرية التغذية. وهي تشمل مستهلكي أي كائن حي ، بأي شكل من الأشكال: النباتات ، والحيوانات ، والميكروبات ، وحتى الأنسجة الميتة. وتسمى أيضا مغايرة التغذية المستهلكين.

في هذه المحاضرة سنبدأ بالتفكير في الإنتاج الأولي ، وفي المحاضرة التالية سوف ندرس ما يحدث لهذه الطاقة أثناء نقلها عبر سلسلة غذائية.

عملية الإنتاج الأولي

سواء كان المرء يقيس المعدل الذي يحدث عنده التمثيل الضوئي ، أو معدل زيادة كتلة النبات الفردي ، فإن المرء يهتم بـ الإنتاج الأولي (التعريف: تخليق وتخزين الجزيئات العضوية أثناء نمو وتكاثر كائنات التمثيل الضوئي). الفكرة الأساسية هي إنتاج مركبات كيميائية جديدة وأنسجة نباتية جديدة. بمرور الوقت ، ينتج عن الإنتاج الأولي إضافة الكتلة الحيوية النباتية الجديدة إلى النظام. يستمد المستهلكون طاقتهم من المنتجين الأساسيين ، إما بشكل مباشر (الحيوانات العاشبة ، بعض الحيوانات الحارقة) ، أو بشكل غير مباشر (الحيوانات المفترسة ، وغيرها من المواد الحارقة).

هل هناك حد أعلى للإنتاج الأولي? الإجابة المختصرة هي & quotyes & quot. دعونا نفكر بإيجاز في مقدار الطاقة التي يتم التقاطها في الواقع بواسطة autotrophs ، ونفحص مدى كفاءة عملية التمثيل الضوئي. تذكر أن شدة الإشعاع الشمسي التي تصل إلى سطح الأرض تعتمد جزئيًا على الموقع: يتم تلقي أقصى شدة للطاقة عند خط الاستواء ، وتقل الشدة كلما تحركنا نحو القطبين. كما رأينا في المحاضرة حول النظم البيئية ، فإن هذه الاختلافات لها تأثيرات عميقة على المناخ ، وتؤدي إلى الأنماط الجغرافية المرصودة للمناطق الأحيائية.

علاوة على ذلك ، نحن نعلم أن جزءًا صغيرًا فقط من إشعاع الشمس يتم استخدامه فعليًا في تفاعل التمثيل الضوئي في النباتات على سطح الأرض. من إجمالي الإشعاع الشمسي الذي يضرب الغلاف الجوي الخارجي للأرض ، ينعكس حوالي نصفه مرة أخرى إلى الفضاء عن طريق الجليد أو الثلج أو المحيطات أو الصحاري ، أو تمتصه الغازات الموجودة في الغلاف الجوي - على سبيل المثال ، تمتص طبقة غاز الأوزون في الغلاف الجوي جميع الأشعة فوق البنفسجية تقريبًا الضوء الذي يشكل حوالي 9٪ من إشعاع الشمس.

بشكل عام ، من الضوء الذي يصل إلى سطح الأرض ، يوجد حوالي نصفه فقط في نطاق الطول الموجي الذي يمكن أن تستخدمه النباتات في عملية التمثيل الضوئي (

الطول الموجي 400-700 نانومتر) - وهذا ما يسمى بالإشعاع النشط الضوئي ، أو PAR. تمتص النباتات بشدة ضوء الأطوال الموجية الزرقاء والحمراء (ومن هنا جاء لونها الأخضر نتيجة انعكاس الأطوال الموجية الخضراء) ، وكذلك الضوء في منطقة الأشعة تحت الحمراء البعيدة ، وتعكس الضوء في منطقة الأشعة تحت الحمراء القريبة. حتى لو كان الطول الموجي صحيحًا ، لا يتم تحويل الطاقة الضوئية كلها إلى كربون عن طريق التمثيل الضوئي. يفتقد بعض الضوء إلى البلاستيدات الخضراء للأوراق ، حيث تحدث تفاعلات التركيب الضوئي ، ويتم استخدام الكثير من الطاقة من الضوء الذي يتم تحويله عن طريق التمثيل الضوئي إلى مركبات الكربون في الحفاظ على عمل الكيمياء الحيوية والماكينة & quot في النبات بشكل صحيح - يُطلق على هذه الخسارة عمومًا & quot؛ ويشمل أيضًا خسائر الديناميكا الحرارية. لا تستخدم النباتات إذن كل الطاقة الضوئية المتاحة لها نظريًا (انظر الشكل 2).


الشكل 2: تقليل الطاقة المتاحة للنباتات

في المتوسط ​​، يبلغ إجمالي الإنتاج الأولي للنبات على الأرض حوالي 5.83 × 10 6 كالوري م -2 عام -1. يمثل هذا حوالي 0.06٪ من كمية الطاقة الشمسية التي تسقط لكل متر مربع على الحافة الخارجية للغلاف الجوي للأرض سنويًا (يُعرف باسم ثابت شمسي ويساوي 1.05 × 10 10 كال م -2 عام -1). بعد تكاليف التنفس ، ينخفض ​​صافي الإنتاج الأولي للنبات إلى 4.95 × 10 6 كالوري م -2 سنة - 1 ، أو حوالي 0.05٪ من ثابت الطاقة الشمسية. لاحظ أن هذا هو الكفاءة "المتوسطة" ، ويمكن أن تصل هذه القيمة في النباتات البرية

2-3٪ وفي النظم المائية يمكن أن تصل هذه القيمة

1٪. هذه الكفاءة المنخفضة نسبيًا لتحويل الطاقة الشمسية إلى طاقة في مركبات الكربون تحدد الكمية الإجمالية للطاقة المتاحة للكائنات غيرية التغذية في جميع المستويات الغذائية الأخرى.

بعض التعاريف

حتى الآن لم نكن دقيقين للغاية بشأن تعريفاتنا "للإنتاج" ، وعلينا أن نجعل المصطلحات المرتبطة بالإنتاج واضحة للغاية.

* إجمالي الإنتاج الأولي، GPP ، هو المبلغ الإجمالي لثاني أكسيد الكربون2 يتم إصلاحه بواسطة النبات في عملية التمثيل الضوئي.

* التنفس، R ، هي كمية ثاني أكسيد الكربون2 التي فقدت من كائن حي أو نظام من النشاط الأيضي. يمكن تقسيم التنفس أيضًا إلى مكونات تعكس مصدر ثاني أكسيد الكربون2.

صص = التنفس بالنباتات

صح = التنفس عن طريق التغاير

صد = التنفس بواسطة المُحلِّلات (الميكروبات)

* صافي الإنتاج الأولي، NPP ، هو المبلغ الصافي للإنتاج الأولي بعد تضمين تكاليف تنفس النبات. وبالتالي، NPP = GPP - R

* صافي إنتاج النظام البيئي، نيب ، هو المبلغ الصافي للإنتاج الأولي بعد تضمين جميع تكاليف التنفس من قبل النباتات ، وغيرية التغذية ، والمحللات. وبالتالي، NEP = GPP - (Rص + رح + رد)

يعتبر قياس صافي إنتاج النظام البيئي ذا أهمية كبيرة عند تحديد ثاني أكسيد الكربون2 التوازن بين النظم البيئية المختلفة ، أو الأرض بأكملها ، والغلاف الجوي. سيتم مناقشة هذا أكثر في محاضراتنا حول تغير المناخ ودورة الكربون العالمية.

ملحوظة أننا في هذه التعريفات نهتم فقط بالإنتاج "الأولي" وليس الإنتاج "الثانوي". الإنتاج الثانوي هو زيادة الكتلة الحيوية أو تكاثر الكائنات غيرية التغذية والمحللات. معدلات الإنتاج الثانوي ، كما سنرى في محاضرة قادمة ، هي أقل بكثير من معدلات الإنتاج الأولي.

مثال يومي لكيفية ارتباط GPP و NPP و R. لفهم العلاقة بين التنفس (R) والإنتاج الأولي الإجمالي والصافي (GPP و NPP) بشكل أفضل ، ضع في اعتبارك المثال التالي. لنفترض أن لديك وظيفة بدوام جزئي وتجني 100 دولار في الأسبوع تذهب مباشرة إلى حسابك المصرفي. هذا هو & quot إجمالي الإنتاج & quot من المال ، وهو مشابه للإنتاج الإجمالي للكربون المثبت في السكريات أثناء عملية البناء الضوئي. لنفترض الآن أنك تنفق 50 دولارًا في الأسبوع من حسابك المصرفي على الطعام ، وهو أمر ضروري جزئيًا لك للبقاء على قيد الحياة وبصحة جيدة وقادرًا على الاستمرار في العمل بدوام جزئي. هذا هو & quotcost & quot الذي تدفعه للاستمرار في العمل ، وهو مشابه لتكلفة التنفس التي يتحملها النبات عندما تستخدم خلاياها بعض الطاقة المثبتة في عملية التمثيل الضوئي لبناء إنزيمات جديدة أو الكلوروفيل لالتقاط الضوء أو التخلص من النفايات في الخلية. وبالتالي ، في حسابك المصرفي ، يبلغ إجمالي إنتاجك 100 دولار في الأسبوع ، وتكلفة المعيشة (التنفس) هي 50 دولارًا في الأسبوع ، ومبلغ & quotnet & quot من المال الذي تنتجه كل أسبوع (صافي إنتاجك) هو 100 دولار - 50 دولارًا = 50 دولارًا. يمكنك أن ترى أن رصيد حسابك المصرفي يتم تحديده على النحو التالي: صافي إنتاجك يساوي إجمالي الإنتاج مطروحًا منه التنفس ، وهو نفس المعادلة أعلاه التي تنص على صافي الإنتاج الأولي (NPP) = إجمالي الإنتاج الأولي (GPP) ناقص التنفس (ص).

قياس الإنتاج الأولي

(أ) معدل التمثيل الضوئي :

أنت تعرف معادلة التمثيل الضوئي من محاضرة سابقة:

إذا تمكنا من وضع مصانعنا في نظام مغلق وقياس نضوب ثاني أكسيد الكربون2 لكل وحدة زمنية ، أو جيل O2، سيكون لدينا مقياس مباشر للإنتاج الأولي.

توضح الطريقة المستخدمة في دراسات الإنتاج الأولي للأحياء المائية هذه الطريقة جيدًا. في المياه السطحية للبحيرات والمحيطات ، النباتات هي في الأساس طحالب وحيدة الخلية ، ومعظم المستهلكين من القشريات المجهرية والبروتوزوان. كل من المنتجين والمستهلكين صغار جدًا ، ويمكن احتواؤهم بسهولة في لتر من الماء. إذا وضعت هذه الكائنات الحية في زجاجة وقمت بتشغيل الأنوار ، فإنك تحصل على عملية التمثيل الضوئي. إذا قمت بإطفاء الأنوار ، فإنك تطفئ الإنتاج الأساسي.

ومع ذلك ، فإن الظلام ليس له تأثير على التنفس. تذكر ذلك الخلوي التنفس هي عملية عكسية من عملية التمثيل الضوئي ، على النحو التالي.

تخزن عملية التمثيل الضوئي الطاقة ، ويطلقها التنفس لاستخدامها في وظائف مثل التكاثر والصيانة الأساسية. عند حساب كمية الطاقة التي يخزنها النبات ككتلة حيوية ، والتي تتوفر بعد ذلك للكائنات غيرية التغذية ، يجب أن نطرح تكاليف تنفس النبات من إجمالي الإنتاج الأولي.

الإجراء العام بسيط للغاية لدرجة أنه تم تحديد الإنتاج الأولي لمحيطات العالم بتفصيل كبير ، كما تم فحص العديد من بحيرات المياه العذبة في العالم (الشكل 3). يأخذ المرء سلسلة من الزجاجات الصغيرة ذات السدادات ، ونصفها ملفوف ببعض المواد مثل رقائق القصدير بحيث لا يخترق الضوء. هذه تسمى الزجاجات "الخفيفة" و "الداكنة" ، على التوالي.

الشكل 3. "علماء البحار" (الأشخاص الذين يدرسون البحيرات والجداول) يعملون
على بحيرة فيكتوريا في شرق إفريقيا (يسارًا) وبحيرة ميشيغان (يمينًا).

تمتلئ الزجاجات بالمياه المأخوذة من مكان معين ، ويحتوي عمق هذه المياه على النباتات والحيوانات الصغيرة في النظام البيئي المائي. يتم إغلاق الزجاجات بسدادات لمنع أي تبادل للغازات أو الكائنات الحية مع المياه المحيطة ، ثم يتم تعليقها لبضع ساعات على نفس العمق الذي أخذت منه المياه في الأصل. داخل الزجاجات CO2 يتم استهلاكه ، و O2 يتم إنتاجه ، ويمكننا قياس التغيير بمرور الوقت في أي من هذه الغازات.

على سبيل المثال ، يمكن قياس كمية الأكسجين المذابة في الماء بسهولة عن طريق المعايرة الكيميائية. قبل تعليق الزجاجات ، يكون الحرف الأول O2 يتم تحديد التركيز والتعبير عنه كمليجرام من O2 لكل لتر من الماء (ملغم / لتر). بعد ذلك ، يتم قياس القيمة النهائية في كل من الزجاجات الفاتحة والداكنة بعد فترة زمنية محددة من الحضانة. ما هي العمليات التي تحدث في كل زجاجة والتي قد تغير O الأصلي2 أو CO2 تركيزات؟ المعادلات أدناه تصفهم.

زجاجة خفيفة: يوجد في الزجاجة الخفيفة عملية التمثيل الضوئي ، أو الإنتاج الأولي الإجمالي (GPP) ، وهناك التنفس (R). الفرق بين هاتين العمليتين ، كما رأينا أعلاه ، هو صافي الإنتاج الأولي = NPP = (GPP - R)

زجاجة داكنة:لا يوجد في الزجاجة المظلمة عملية التمثيل الضوئي والتنفس فقط. (في هذا المثال ، قد يكون لدينا أيضًا بعض تنفس المستهلك في كلتا الزجاجتين ، إلا إذا استخدمنا شبكة لتصفية الكائنات غيرية التغذية الصغيرة).

الآن فكر في المثال البسيط التالي. يوضح كيف نأخذ في الاعتبار التغييرات من تركيزات الأكسجين الأولية في الماء التي حدثت أثناء الحضانة. سنفترض أن فترة الحضانة كانت ساعة واحدة. تركيزات الأكسجين المقاسة:

الزجاجة الأولية = 8 مجم O2 / ل زجاجة خفيفة = 10 مجم O2 / ل زجاجة داكنة= 5 مجم O2 / ل

زاد الأكسجين في الزجاجة الخفيفة مقارنة بالأول بسبب التمثيل الضوئي ، وانخفض الأكسجين في الزجاجة المظلمة بسبب التنفس. باستخدام هذه المعلومات يمكننا حساب التنفس, NPP، و GPP لنظامنا:

(الضوء - الأولي) = (10-8) = 2 مجم / لتر / ساعة = (GPP - R) = NPP

(الأولي - الظلام) = (8-5) = 3 مجم / لتر / ساعة = التنفس

(فاتح - داكن) = (10-5) = 5 مجم / لتر / ساعة = (NPP + R) = GPP

وبالتالي لدينا مقياس للإنتاج الأولي الصافي والإجمالي بالإضافة إلى تنفس نظامنا. تكون تقنية الأكسجين محدودة في الحالات التي يكون فيها الإنتاج الأولي منخفضًا للغاية. في هذه الحالات ، يكون الشكل المشع للكربون ، C 14 (14 CO2) ، لرصد امتصاص الكربون وتثبيته. يمكنك أيضًا تحويل النتائج بين طريقتي الأكسجين والكربون بضرب قيم الأكسجين في 0.375 لوضعها في مكافئات الكربون (يأتي العامل من الاختلافات في الكتلة الذرية).

(ب) معدل تراكم الكتلة الحيوية:

ماذا تفعل بالنباتات الكبيرة جدًا بحيث لا يمكن وضعها في الزجاجات؟ تأمل المثال التالي. لنفترض أننا نرغب في معرفة الإنتاج الأولي لمحصول الذرة. نزرع بعض البذور ، وفي نهاية عام واحد نحصد عينات من النباتات بأكملها بما في ذلك الجذور التي كانت موجودة في متر مربع واحد من المساحة. نقوم بتجفيفها لإزالة أي اختلاف في محتوى الماء ، ثم نوزنها للحصول على "الوزن الجاف". وبالتالي ، فإن قياسنا للإنتاج الأولي سيكون غرامًا في الثانية - سنة - 1 من السيقان والأوراق والجذور والزهور والفواكه ، مطروحًا منها كتلة البذور التي ربما تطايرت بعيدًا. ما الذي قمنا بقياسه؟

إنه ليس GPP ، لأن بعض الطاقة الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي ذهبت لتلبية احتياجات التمثيل الغذائي لنباتات الذرة نفسها. هل هو NPP؟ حسنًا ، إذا استبعدنا جميع المستهلكين مثل حشرات نبات الذرة ، فسنحصل على مقياس NPP. لكننا نفترض أن بعض الحشرات ومفصليات الأرجل أخذت حصة من الكتلة الحيوية للنبات ، وبما أننا لم نقيس هذه الحصة ، فقد قمنا في الواقع بقياس شيء أقل من NPP. لاحظ أن هذا هو بالضبط نفس الموقف في طريقة الزجاجة التي وصفناها أعلاه إذا تم تضمين الكائنات غيرية التغذية الصغيرة التي ترعى الطحالب في الزجاجة ، وفي هذه الحالة تقيس الطريقتان نفس الشيء.

في السنوات الأخيرة ، أصبح من الممكن أيضًا تقدير GPP و R في النباتات الكبيرة أو الغابات بأكملها باستخدام أدوات التتبع وتقنيات تبادل الغازات. تشكل هذه القياسات الآن أساس تحقيقاتنا في كيفية تأثير الإنتاج الأولي على محتوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي.

الإنتاج والمحاصيل الدائمة والدوران

المحصول الثابت، من ناحية أخرى ، هو مقياس للكتلة الحيوية للنظام في نقطة زمنية واحدة ، ويتم قياسه بالسعرات الحرارية أو الجرامات لكل م 2. يعتبر الفرق بين الإنتاج والمحاصيل الدائمة أمرًا بالغ الأهمية ، ويمكن توضيحه من خلال السؤال التالي. هل يجب على الحراج ، المهتم بحصاد أكبر محصول من قطعة أرض ، أن يهتم أكثر بمحصول الغابة الدائم أو إنتاجه الأساسي؟ حسنًا ، العنصر الأساسي للإجابة هو "زمن". إذا كان الحراج يريد استثمارًا قصير الأجل (أي قطع الغابة وبيع الأشجار لتحقيق أقصى ربح فوري) ، فكلما زاد المحصول الدائم كان ذلك أفضل.إذا أراد الحراج بدلاً من ذلك إدارة الغابة بمرور الوقت (بيع بعض الأشجار مع زيادة النمو كل عام) ، فإن معدل إنتاج الغابة للكتلة الحيوية يعد أمرًا بالغ الأهمية.

نسبة المحصول الدائم إلى الإنتاج (المحاصيل الدائمة / الإنتاج) تساوي دوران النظام. بقسمة المحصول الثابت (وحدات جم / م 2) على الإنتاج (وحدات جم / م 2 / سنة) ، يمكنك أن ترى أن معدل الدوران بوحدات 1 / (1 / سنة) = السنة في هذا المثال. وبالتالي فإن المخزون أو المحصول الدائم لأي مادة مقسومًا على معدل الإنتاج يمنحك مقياسًا للوقت. لاحظ كيف أن وقت الدوران هذا مشابه (حقًا ، متطابق) مع وقت الإقامة الذي تعلمته في المحاضرات السابقة. من المهم حقًا مراعاة عنصر "الوقت" هذا عندما تفكر في أي جانب تقريبًا من جوانب كائن حي أو نظام بيئي أو مشكلة في الاستدامة. يعد التعرف على مقدار ما يحدث ومدى سرعة تغيره جانبًا مهمًا لفهم النظام جيدًا بما يكفي لاتخاذ القرارات على سبيل المثال ، قد يكون قرار الحراج أعلاه مدفوعًا بمخاوف اقتصادية أو مخاوف تتعلق بالحفظ ، ولكن " لا يزال الخيار الأفضل "لأي من هذه الاهتمامات يعتمد على فهم الإنتاج والمحاصيل الدائمة ودوران الغابة. يسلط هذا الضوء على النقطة التي أثيرت في المحاضرات السابقة وهي أن اتخاذ قرارات بشأن الاستدامة يجب أن تفهم هذه المفاهيم العلمية الأساسية.

أنماط وضوابط الإنتاج الأولي في النظم البيئية في العالم

الشكل 4. صافي الإنتاج الأولي لكل وحدة مساحة للأنظمة البيئية المشتركة في العالم.

إذا كنا نرغب في معرفة المقدار الإجمالي لـ NPP في العالم ، فيجب علينا مضاعفة هذه القيم في المنطقة التي تشغلها النظم البيئية المختلفة. عند القيام بذلك ، نجد أن الأنظمة الأكثر إنتاجية الآن هي المحيطات المفتوحة ، والغابات الاستوائية المطيرة ، والسافانا ، والغابات الاستوائية الموسمية. (انظر الشكل 5).

الشكل 5. متوسط ​​صافي الإنتاج الأولي العالمي للأنظمة البيئية المختلفة.

ما الذي يفسر هذه الاختلافات في الإنتاج لكل وحدة مساحة؟ الجواب في الأساس هو أن المناخ والمغذيات يتحكمان في الإنتاجية الأولية. المناطق الدافئة والرطبة بشكل عام تكون أكثر إنتاجية (انظر الشكلين 6 أ و 6 ب). بشكل عام ، فإن كمية المياه المتاحة تحد من الإنتاج الأساسي للأرض في عالمنا ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى مساحات الصحراء الكبيرة الموجودة في قارات معينة. تعتبر المحاصيل الزراعية منتجة بشكل خاص بسبب الدعم "الاصطناعي" للمياه والأسمدة ، فضلاً عن مكافحة الآفات.

الشكلان 6 أ و 6 ب. الرسوم البيانية تظهر العلاقة
بين NPP وهطول الأمطار ، وبين NPP ودرجة الحرارة.

على الرغم من أن درجة الحرارة وخاصة هطول الأمطار مرتبطة بالإنتاج ، ستلاحظ درجة كبيرة من "التشتت" حول خط أفضل ملاءمة مرسومًا في الرسوم البيانية أعلاه. على سبيل المثال ، انظر إلى نطاق قيم الإنتاج (المحور ص) عند قيمة درجة حرارة 10 درجة مئوية أو قيمة هطول الأمطار 1000 ملم. يُعزى التشتت أو الاختلاف في الإنتاج جزئيًا إلى جوانب أخرى لأنظمة معينة (محلية) ، مثل توافر المغذيات أو معدلات دورانها. على سبيل المثال ، يمكن أن يكون للأراضي العشبية معدل إنتاج أولي مرتفع نسبيًا يحدث خلال موسم نمو قصير ، ومع ذلك فإن الكتلة الحيوية للمحاصيل الدائمة ليست كبيرة جدًا على الإطلاق. هذا يدل على معدل دوران مرتفع. في الغابة ، من ناحية أخرى ، الكتلة الحيوية للمحاصيل من الخشب الموجود فوق الأرض والجذور الموجودة تحت الأرض كبيرة. يمثل إنتاج المادة النباتية الجديدة كل عام جزءًا صغيرًا من إجمالي المحاصيل الدائمة ، وبالتالي فإن معدل دوران الكتلة الحيوية للغابات أقل بكثير.

يُلاحظ مثال جيد آخر في المحيطات ، حيث يتركز معظم الإنتاج الأولي في الطحالب المجهرية. تتمتع الطحالب بدورات حياة قصيرة ، تتكاثر بسرعة ، ولا تولد الكثير من الكتلة الحيوية بالنسبة لأعدادها ، وتأكلها العواشب بسرعة. في أي وقت من الأوقات ، من المحتمل أن يكون المحصول الدائم من الطحالب في المحيط منخفضًا ، لكن معدل الدوران يمكن أن يكون مرتفعًا (انظر أدناه) لقد درسنا الآن الخطوة الأولى في تدفق الطاقة عبر النظم البيئية: تحويل الطاقة من قبل المنتجين الأساسيين في شكل يمكن استخدامه من قبل غيرية التغذية ، وكذلك من قبل المنتجين أنفسهم. في المحاضرة التالية سوف ندرس كيف تتحرك هذه الطاقة عبر بقية النظام البيئي ، مما يوفر الوقود للحياة عند مستويات غذائية أعلى.

تدفق الطاقة إلى مستويات غذائية أعلى

معظمكم الآن على دراية بمفهوم المستوى الغذائي (انظر الشكل 1). إنه ببساطة مستوى تغذية ، كما يتم تمثيله غالبًا في سلسلة غذائية أو شبكة غذائية. يشتمل المنتجون الأساسيون على المستوى الغذائي السفلي ، يليهم المستهلكون الأساسيون (العواشب) ، ثم المستهلكون الثانويون (الحيوانات آكلة اللحوم التي تتغذى على العواشب) ، وهكذا. عندما نتحدث عن الانتقال "لأعلى" في السلسلة الغذائية ، فإننا نتحدث مجازيًا ونعني أننا ننتقل من النباتات إلى الحيوانات العاشبة إلى الحيوانات آكلة اللحوم. هذا لا يأخذ في الحسبان المُحلِّلات والمُحفِّزات (الكائنات الحية التي تتغذى على المواد العضوية الميتة) ، والتي تُكوِّن مساراتها الغذائية بالغة الأهمية.

في هذه العملية ، يتم عمل التمثيل الغذائي ويتم تحويل الطاقة في الروابط الكيميائية إلى طاقة حرارية. إذا لم يتم استهلاك NPP ، فسوف يتراكم في مكان ما. عادةً لا يحدث هذا ، ولكن خلال فترات من تاريخ الأرض مثل العصر الكربوني والبنسلفاني ، كانت كميات هائلة من NPP تزيد عن تدهور المواد العضوية المتراكمة في المستنقعات. تم دفنها وضغطها لتشكيل رواسب الفحم والنفط التي نستخرجها اليوم. عندما نحرق هذه الرواسب (نفس التفاعل الكيميائي على النحو الوارد أعلاه فيما عدا أن هناك طاقة أكبر منتجة) فإننا نطلق الطاقة لقيادة آلات الصناعة ، وبالطبع ثاني أكسيد الكربون2 يذهب إلى الغلاف الجوي كغاز دفيئة. هذا هو الوضع الذي لدينا اليوم ، حيث فائض ثاني أكسيد الكربون2 من حرق هذه الرواسب (NPP الزائدة السابقة) يذهب إلى الغلاف الجوي ويتراكم بمرور الوقت ، ويغير مناخنا بشكل كبير.

  • يتم نقل جزء بسيط فقط من الطاقة المتاحة على مستوى غذائي واحد إلى المستوى الغذائي التالي. القاعدة العامة هي 10٪ ، لكن هذا تقريبي للغاية.
  • عادةً ما تنخفض أعداد الكائنات الحية وكتلتها الحيوية مع صعود المرء إلى السلسلة الغذائية.

مثال: الثعلب والأرنب

يستخدم الأرنب جزءًا كبيرًا من الطاقة المندمجة لكونه مجرد أرنب - يحافظ على درجة حرارة عالية وثابتة للجسم ، ويصنع البروتينات ، ويقفز. تُعزى هذه الطاقة المستخدمة (المفقودة) إلى التنفس الخلوي. يذهب الباقي إلى صنع المزيد من الكتلة الحيوية للأرنب من خلال النمو والتكاثر (أي زيادة الكتلة الحيوية الإجمالية للأرانب عن طريق تكوين ذرية). يسمى تحويل الطاقة المستوعبه إلى أنسجة جديدة الإنتاج الثانوي في المستهلكين ، وهو من الناحية المفاهيمية نفس الإنتاج الأولي أو NPP للنباتات. في مثالنا ، الإنتاج الثانوي للأرنب هو الطاقة المتاحة للثعالب التي تأكل الأرانب لاحتياجاتها. من الواضح أنه بسبب كل تكاليف الطاقة للأرانب التي تمارس أنشطة التمثيل الغذائي العادية ، فإن الطاقة المتاحة للثعالب أقل بكثير من الطاقة المتاحة للأرانب.

تمامًا كما حسبنا كفاءة الاستيعاب أعلاه ، يمكننا أيضًا حساب كفاءة الإنتاج الصافية لأي كائن حي. هذه الكفاءة تساوي الإنتاج مقسومًا على استيعاب الحيوانات ، أو NPP مقسومًا على GPP للنباتات. يشير "الإنتاج" هنا إلى النمو بالإضافة إلى التكاثر. في شكل معادلة ، لدينا كفاءة الإنتاج الصافية = (الإنتاج / الاستيعاب) ، أو للنباتات = (NPP / GPP). تقيس هذه النسب الكفاءة التي يقوم بها الكائن الحي بتحويل الطاقة المستهلكة إلى إنتاج أولي أو ثانوي.

تختلف هذه الكفاءات بين الكائنات الحية ، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى اختلاف متطلبات التمثيل الغذائي على نطاق واسع. على سبيل المثال ، في المتوسط ​​، تستخدم الفقاريات ذوات الدم الحار مثل الثدييات والطيور حوالي 98٪ من الطاقة المستهلكة لعملية التمثيل الغذائي ، مما يترك 2٪ فقط للنمو والتكاثر. في المتوسط ​​، تستخدم اللافقاريات فقط

80٪ من الطاقة المستهلكة لعملية التمثيل الغذائي ، وبالتالي تظهر كفاءة إنتاج صافية أكبر (

20٪) من الفقاريات. تتمتع النباتات بأعلى كفاءة إنتاجية صافية ، والتي تتراوح بين 30-85٪. السبب في أن بعض الكائنات الحية لديها كفاءات إنتاجية صافية منخفضة هو أنها كذلك حرارة المنزل، أو الحيوانات التي تحافظ على درجة حرارة الجسم الداخلية ثابتة (الثدييات والطيور). هذا يتطلب طاقة أكثر بكثير مما تستخدمه بويكلوثيرمس، والتي تُعرف أيضًا باسم & quot؛ ذوات الدم البارد & quot الكائنات (جميع اللافقاريات ، وبعض الفقاريات ، وجميع النباتات ، على الرغم من أن النباتات لا تحتوي على & quotblood & quot) التي لا تنظم درجات حرارتها داخليًا.

مثلما يمكننا بناء فهمنا للنظام من الفرد إلى السكان إلى المجتمع ، يمكننا الآن فحص المستويات الغذائية بالكامل من خلال حساب الكفاءة البيئية. الكفاءة البيئية يُعرَّف بأنه مصدر الطاقة المتاح للمستوى الغذائي N + 1 ، مقسومًا على الطاقة المستهلكة حسب المستوى الغذائي N. قد تفكر في الأمر على أنه كفاءة الأرانب في تحويل النباتات إلى طعام ثعلب. في شكل معادلة على سبيل المثال لدينا ، الكفاءة البيئية = (إنتاج الثعلب / إنتاج الأرنب). لاحظ أن الكفاءة البيئية هي مقياس & quot؛ مقيد & quot؛ يأخذ في الاعتبار كلاً من الاستيعاب وكفاءات الإنتاج الصافية. يمكنك أيضًا الجمع بين أنواع مختلفة من النباتات والحيوانات في مستوى تغذوي واحد ، ثم فحص الكفاءة البيئية على سبيل المثال لجميع النباتات في الحقل الذي يتم تغذيته على جميع حيوانات الرعي المختلفة من الحشرات إلى الأبقار.

التفكير في الكفاءة البيئية الشاملة في النظام يعيدنا إلى قاعدتنا الأولى لنقل الطاقة من خلال المستويات الغذائية وحتى السلسلة الغذائية. بشكل عام ، يتوفر فقط حوالي 10٪ من الطاقة المستهلكة في مستوى واحد إلى المستوى التالي. على سبيل المثال ، إذا استهلكت الأرانب 1000 كيلو كالوري من الطاقة النباتية ، فقد تكون قادرة فقط على تكوين 100 كيلو كالوري من أنسجة الأرنب الجديدة. لكي يكون عدد سكان الأرانب في حالة مستقرة (لا يزيد ولا يتناقص) ، يجب أن يساوي استهلاك الأرانب من قبل الثعالب كل عام تقريبًا إنتاج الكتلة الحيوية للأرنب الجديدة كل عام. لذا فإن الثعالب تستهلك حوالي 100 سعرة حرارية من الكتلة الحيوية للأرنب ، وتحول ربما 10 سعرة حرارية إلى كتلة حيوية ثعلب جديدة. في الواقع ، هذه الكفاءة البيئية متغيرة تمامًا ، حيث يتراوح متوسط ​​درجة الحرارة المنزلية من 1 إلى 5 ٪ ومتوسط ​​درجة الحرارة من 5 إلى 15 ٪. يعد الفقد الإجمالي للطاقة من المستويات الغذائية المنخفضة إلى المستويات الأعلى أمرًا مهمًا في تحديد العدد المطلق للمستويات الغذائية التي يمكن أن يحتويها أي نظام بيئي.

من هذا الفهم ، يجب أن يكون واضحًا أن كتلة الثعالب يجب أن تكون أقل من كتلة الأرانب ، وكتلة الأرانب أقل من كتلة النباتات. هذا صحيح بشكل عام ، ويمكننا تمثيل هذا المفهوم بشكل مرئي من خلال بناء هرم من الكتلة الحيوية لأي نظام بيئي (انظر الشكل 3).

الشكل 3. هرم من الكتلة الحيوية يظهر المنتجين والمستهلكين في النظام البيئي البحري.

أهرامات الكتلة الحيوية والطاقة والأرقام

يمكننا أيضًا إنشاء ملف هرم الأعداد، والذي كما يوحي اسمه يمثل عدد الكائنات الحية في كل مستوى غذائي (انظر الشكل 4 - أعلى). بالنسبة للأراضي العشبية الموضحة في الشكل 4-أعلى ، سيكون المستوى السفلي كبيرًا جدًا ، نظرًا للعدد الهائل من النباتات الصغيرة (الأعشاب). بالنسبة للأنظمة البيئية الأخرى مثل الغابة المعتدلة ، قد ينقلب هرم الأعداد: على سبيل المثال ، إذا كان مجتمع نباتات الغابة يتكون من عدد قليل فقط من الأشجار الكبيرة جدًا ، ومع ذلك كان هناك عدة ملايين من راعي الحشرات الذين يأكلون المواد النباتية .

تمامًا كما هو الحال مع هرم الأرقام المقلوب ، في بعض الاستثناءات النادرة ، يمكن أن يكون هناك هرم مقلوب من الكتلة الحيوية ، حيث تكون الكتلة الحيوية للمستوى الغذائي الأدنى أقل من الكتلة الحيوية للمستوى الغذائي الأعلى التالي. تعتبر المحيطات استثناءً لأنه في أي وقت يكون الحجم الإجمالي للكتلة الحيوية في الطحالب المجهرية صغيرًا. وهكذا يمكن أن يظهر هرم من الكتلة الحيوية للمحيطات معكوسًا (انظر الشكل 4 ب الوسط). يجب أن تسأل الآن "كيف يمكن أن يكون ذلك؟" إذا كانت كمية الطاقة في الكتلة الحيوية عند مستوى معين تحدد حد الطاقة في الكتلة الحيوية عند المستوى التالي ، كما كان الحال مع الأرانب البرية والثعالب ، فكيف يمكنك الحصول على طاقة أقل عند المستوى الغذائي الأدنى؟ هذا سؤال جيد ، ويمكن الإجابة عليه من خلال النظر ، كما ناقشنا أعلاه ، في كل جانب مهم من "الوقت". على الرغم من أن الكتلة الحيوية قد تكون صغيرة ، إلا أن معدل إنتاج الكتلة الحيوية الجديدة قد يكون كبيرًا جدًا. وبالتالي ، بمرور الوقت ، فإن كمية الكتلة الحيوية الجديدة التي يتم إنتاجها ، بغض النظر عن المخزون الدائم للكتلة الحيوية ، أمر مهم للمستوى الغذائي التالي.

يمكننا فحص هذا الأمر بشكل أكبر من خلال إنشاء ملف هرم الطاقة، والتي تظهر معدلات الإنتاج بدلاً من المحاصيل الدائمة. بمجرد الانتهاء من ذلك ، سيكون شكل المحيط له شكل هرمي مميز (انظر الشكل 4-أسفل). يمكن أن تتضاعف أعداد الطحالب في غضون أيام قليلة ، في حين أن العوالق الحيوانية التي تتغذى عليها تتكاثر بشكل أبطأ وقد يتضاعف عددها في غضون بضعة أشهر ، وقد تتكاثر الأسماك التي تتغذى على العوالق الحيوانية مرة واحدة فقط في السنة. وهكذا ، فإن هرم الطاقة يأخذ في الاعتبار معدل دوران الكائنات الحية ، و لا يمكن عكسها. لاحظ أن هذا الاعتماد على مستوى غذائي واحد على مستوى غذائي أقل للطاقة هو السبب ، كما تعلمت في المحاضرات عن الافتراس ، ترتبط أعداد الفريسة والحيوانات المفترسة ولماذا تختلف معًا عبر الزمن (مع الإزاحة).

الشكل 4: أهرامات الأرقام والكتلة الحيوية والطاقة لأنظمة بيئية مختلفة.

وقت إقامة الطاقة. نرى أن التفكير في أهرامات الطاقة ووقت الدوران يشبه مناقشاتنا حول مدة بقاء العناصر. ولكن هنا نتحدث عن وقت إقامة "الطاقة". وقت بقاء الطاقة يساوي الطاقة في الكتلة الحيوية مقسومة على صافي الإنتاجية ، صر = (الطاقة في الكتلة الحيوية / صافي الإنتاجية). إذا قمنا بحساب وقت بقاء الطاقة في المنتجين الأساسيين للأنظمة البيئية المختلفة ، نجد أن فترات الإقامة تتراوح من حوالي 20-25 عامًا للغابات (كل من الغابات الاستوائية المطيرة والغابات الشمالية) ، وصولاً إلى

3-5 سنوات للأراضي العشبية ، وأخيراً وصولاً إلى 10-15 يومًا فقط للبحيرات والمحيطات. ينعكس هذا الاختلاف في وقت الإقامة بين النظم البيئية المائية والبرية في أهرامات الكتلة الحيوية ، كما تمت مناقشته أعلاه ، كما أنه مهم جدًا للنظر فيه عند تحليل كيفية استجابة هذه الأنظمة البيئية المختلفة للاضطراب ، أو ما هو المخطط الأفضل استخدامه للإدارة موارد النظام البيئي ، أو أفضل طريقة لاستعادة النظام البيئي الذي تدهور (على سبيل المثال ، بسبب العواصف أو من قبل البشر).

استهلاك البشر والطاقة

المدخلات: NPP ، محسوبة على أنها حصاد سنوي. في NPP الأراضي الزراعية والحصاد السنوي يحدث في نفس العام. في الغابات ، يمكن أن يتجاوز الحصاد السنوي NPP السنوي (على سبيل المثال ، عندما يتم قطع الغابة ، يكون الحصاد لسنوات عديدة من النمو) ، ولكن لا يزال بإمكاننا حساب المتوسطات السنوية. لاحظ أنه يتم مراجعة التقديرات التالية تباعاً في الأدبيات ، لكن نهج المشكلة هو نفسه دائمًا.


تحرير الجينوم المتعدد المستند إلى CRISPR / Cas9 في نباتات Monocot و Dicot

تم تطبيق نظام التكرارات المتناوبة القصيرة المتباعدة بانتظام (CRISPR) / نظام استهداف الجينوم بوساطة Cas9 على مجموعة متنوعة من الكائنات الحية ، بما في ذلك النباتات. بالمقارنة مع تقنيات استهداف الجينوم الأخرى مثل نوكلياز إصبع الزنك (ZFNs) ونوكلياز المستجيب الشبيه بمنشط النسخ (TALENs) ، فإن نظام CRISPR / Cas9 أسهل في الاستخدام ولديه كفاءة تحرير أعلى بكثير. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن تصميم العديد من "الحمض النووي الريبي الإرشادي الفردي" (sgRNAs) مع تسلسلات مستهدفة مختلفة لتوجيه بروتين Cas9 إلى مواقع جينية متعددة من أجل التحرير المتعدد المتزامن. هنا ، نقدم إجراءً لاستهداف الجينوم متعدد الإرسال عالي الكفاءة في نباتات monocot و dicot باستخدام نظام ناقل CRISPR / Cas9 متعدد الاستخدامات وقوي ، مع التركيز على بناء التركيبات الثنائية باستخدام أشرطة تعبير sgRNA متعددة في جولة واحدة من الاستنساخ باستخدام ربط البوابة الذهبية. وصفنا أيضًا التنميط الجيني للطفرات المستهدفة في النباتات المعدلة وراثيًا عن طريق تسلسل سانجر المباشر متبوعًا بفك تشفير مخططات كروماتوجرام التسلسل المتراكب التي تحتوي على طفرات ثنائية أو متغايرة الزيجوت باستخدام الأداة المستندة إلى الويب DSDecode. © 2016 بواسطة John Wiley & Sons، Inc.


التراكم البيولوجي والتخفيف الغذائي للمستحضرات الصيدلانية البشرية عبر المواضع التغذوية لتيار قابل للخوض يعتمد على النفايات السائلة

على الرغم من ملاحظة المستحضرات الصيدلانية بشكل متزايد في مجموعة متنوعة من الكائنات الحية من أنظمة الأحياء المائية الساحلية والداخلية ، لم يتم الإبلاغ عن النقل الغذائي للمستحضرات الصيدلانية في شبكات الغذاء المائية. في هذه الدراسة ، تم التحقيق في التراكم الحيوي لمستحضرات صيدلانية منتقاة في تيار يعتمد على المخلفات السائلة ذات الترتيب المنخفض في وسط تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية ، باستخدام كروماتوجرافيا السائل المخفف بالنظائر - قياس الطيف الكتلي الترادفي (MS). تم اختبار نموذج بلازما الأسماك ، الذي تم تطويره في البداية من الدراسات المختبرية ، لفحص الجرعة الداخلية المرصودة مقابل الجرعة الداخلية المتوقعة من الأدوية المختارة. تراكمت المستحضرات الصيدلانية لتركيزات أعلى في اللافقاريات مقارنة بتركيزات الأسماك المرتفعة من مضاد الاكتئاب سيرترالين ومستقلبه الأساسي ديسميثيل سيرترالين لوحظت في المحار الآسيوي ، كوربيكولا فلومينيا، ونوعين من بلح البحر. تم تحديد المواضع الغذائية من النظائر المستقرة (15 نيوتن و 13 درجة مئوية) التي تم جمعها بواسطة النسبة النظيرية - MS ثم تم استخدام نموذج خلط بايزي لتقدير مساهمات النظام الغذائي في الأسماك المفترسة العليا. نظرًا لأن ديفينهيدرامين وكاربامازيبين هما المركبان الهدف الوحيدان اللذان تم اكتشافهما في جميع الأنواع التي تم فحصها ، فقد تم اشتقاق عوامل التكبير الغذائي (TMFs) لتقييم النقل الغذائي المحتمل لكلا المركبين. تشير TMFs لـ diphenhydramine (0.38) و carbamazepine (1.17) إلى أن أيًا من المركبين خاضعين للتضخم الغذائي ، مما يشير إلى أن التعرض عن طريق الاستنشاق وليس التعرض الغذائي يمثل المسار الأساسي لامتصاص الأسماك في هذا التيار المعتمد على النفايات السائلة.

1 المقدمة

يتم تحديد المستحضرات الصيدلانية البشرية بشكل متزايد في النظم البيئية الحضرية التي تهيمن عليها النفايات السائلة والتي تعتمد على الاعتماد عليها ، والتي قد تمثل أسوأ السيناريوهات للتعرض المنقول بالمياه لهذه المستحضرات الصيدلانية وغيرها من الملوثات الناشئة عن القلق (CECs) في البلدان المتقدمة [1]. على الرغم من أن المستحضرات الصيدلانية أكثر قابلية للذوبان في الماء من الملوثات البيئية التاريخية (مثل الملوثات العضوية الثابتة) ، مما يشير إلى أن هذه CEC قد يكون لها ميول أقل للتركيز الحيوي أو التضخم البيولوجي [2] ، ينتج عن التدفقات المتدفقة للأنهار والجداول الحضرية التي تهيمن عليها أو تعتمد على تصريف النفايات السائلة في زيادة مدة التعرض الفعال للحياة المائية [3]. يعتبر فهم التعرض البيئي والتأثيرات البيئية للمستحضرات الصيدلانية والمواد الكيميائية الصناعية الأخرى أمرًا ضروريًا للإدارة المستدامة للجودة البيئية ، خاصة في التحضر في النظم الإيكولوجية [4].على سبيل المثال ، تم تحديد المناطق التي تمثل فيها المستحضرات الصيدلانية مخاطر عالية على الحياة البرية البرية والمائية مؤخرًا باعتبارها حاجة بحثية رئيسية خلال ورشة عمل لمسح أفق الخبراء [5].

ربما كان أول تقرير عن تراكم أحيائي صيدلاني بشري في الحياة المائية هو 17α-ethinyloestradiol في منع الحمل في سمكة الصفراء من السويد [6]. بروكس وآخرون. [7] ثم حدد التراكم الحيوي لمضادات الاكتئاب الانتقائية المثبطة لاسترداد السيروتونين (SSRI) بواسطة الأسماك من مجرى تهيمن عليه النفايات السائلة في شمال تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية. تم استهداف مضادات الاكتئاب هذه للدراسة بسبب الحجم الكبير للتوزيع (الخامسد) القيم ، وميل للدهون المرتفع (على سبيل المثال ضروري لعبور الحاجز الدموي الدماغي للحصول على فائدة علاجية) ، ومعدلات التخليص البطيئة ، والأنشطة المهمة بيولوجيًا وأنماط الاستخدام البشري [4]. وقد امتدت هذه الملاحظات بعد ذلك لتشمل المستحضرات الصيدلانية الأخرى المتراكمة في الأسماك من هذا التيار الحضري [8] وإلى الأنهار الحضرية الأخرى بالولايات المتحدة الأمريكية [9]. قد يكون التحول البيولوجي والتخلص من العديد من هذه المستحضرات الصيدلانية محدودًا في الأسماك [10] ، مما قد يزيد من إمكانية التراكم البيولوجي لبعض المستحضرات الصيدلانية ، خاصة عندما يحدث التعرض المستمر للنفايات السائلة في النظم البيئية الحضرية.

على عكس العديد من الملوثات العضوية التاريخية ، فإن ديناميكيات التقسيم لغالبية المستحضرات الصيدلانية لا ترجع فقط إلى التفاعلات الكارهة للماء ، ولكنها تتأثر أيضًا بالرابط الهيدروجيني ، وتبادل الكاتيونات ، وتجسير الكاتيونات ، وتكوين السطح [11]. على سبيل المثال ، يتم تعديل امتصاص والقضاء على المستحضرات الصيدلانية المؤينة (أكثر من 70٪ من الأدوية قابلة للتأين) بواسطة الأسماك [12 ، 13] واللافقاريات [14] بواسطة درجة حموضة المياه السطحية [13 ، 15 - 17]. لسوء الحظ ، فإن نُهج النمذجة البيئية للتنبؤ بالمصير والانتقال والتعرض والتراكم البيولوجي ، والتي صُممت لمعالجة الملوثات التاريخية (مثل الملوثات العضوية الثابتة) ، غالبًا ما تكون غير مناسبة لتقييم المخاطر البيئية لهذه المواد الكيميائية [11]. في الحقيقة ، راميريز وآخرون. [9] حددت أن التركيزات الصيدلانية في الأسماك لم يتم تفسيرها من خلال تطبيع الدهون ، وهو نهج يتم إجراؤه بشكل روتيني عند دراسة التراكم الحيوي وديناميكيات النقل الغذائي للملوثات العضوية البيئية التاريخية (مثل ثنائي الفينيل متعدد الكلور (PCBs) والديوكسينات والفيوران). كما تم تحديد الفهم والتنبؤ بامتصاص المستحضرات الصيدلانية المؤينة في النظم الإيكولوجية الأرضية والمائية مؤخرًا على أنها حاجة بحثية رئيسية لتحديد المخاطر البيئية بشكل أفضل [5].

يمكن أن يؤدي النقل الغذائي للمواد الكيميائية إلى زيادة التعرض للحيوانات المفترسة وتأثيراتها عليها في المواقع الغذائية الأعلى (TPs) ، بما في ذلك البشر [18]. الدراسات التي تبحث في النقل الغذائي للمستحضرات الصيدلانية في النظم البيئية المائية ، والتي تعتبر ضرورية للغاية لفهم التصرف البيئي وتأثيرات المستحضرات الصيدلانية ، غير متوفرة. هنا ، تعتبر عوامل التضخيم التغذوي (TMFs) مفيدة ، لأن TMFs تستخدم بشكل متزايد لتقييم النقل الغذائي للملوثات البيئية من خلال ربط التركيزات الكيميائية في الأنسجة إلى TPs النسبية للكائنات في شبكة الغذاء [19]. كانت أهداف هذه الدراسة هي فحص حدوث المستحضرات الصيدلانية المختارة في المياه السطحية وأنواع مختلفة من مجرى مع تدفقات أثناء التدفق تعتمد على تصريف النفايات السائلة البلدية ، واختبار ما إذا كان نموذج التقسيم المشتق من المختبر يمكن أن يتنبأ بامتصاص المستحضرات الصيدلانية بواسطة الأسماك في الميدان. حددنا أيضًا TP للكائنات المدروسة باستخدام تحليل النظائر المستقرة وحددنا ما إذا كان النقل الغذائي لمستحضرات صيدلانية مختارة قد حدث في تيار معتمد على النفايات السائلة.

2. المواد والأساليب

(أ) دراسة أخذ العينات في الموقع والميدان

يقع نهر North Bosque داخل مستجمعات المياه لنهر Brazos (www.brazos.org) ، وهو أطول حوض نهري في تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية ، ويمتد من مقاطعة كاري ، نيو مكسيكو ، إلى خليج المكسيك. تم اختيار نهر North Bosque لأن التدفقات أثناء التدفق تعتمد بشكل كبير على تصريف النفايات السائلة من ست محطات معالجة مياه الصرف الصحي المركزية (محطات معالجة مياه الصرف الصحي). اخترنا المصب من ستيفنفيل ، تكساس ، محطات معالجة مياه الصرف الصحي كموقع دراسة لأخذ العينات الميدانية لأنه أول مفرغ رئيسي للنفايات السائلة لهذا النهر (حوالي مليون جالون أمريكي (3.8 × 10 6 لتر) يتم تصريفه يوميًا). أثناء الدراسة الحالية ، لم يلاحظ أي تدفق تيار في اتجاه المنبع من محطة معالجة مياه الصرف الصحي ، وبالتالي ، كانت التدفقات أثناء التدفق لنهر شمال بوسكي تعتمد على تصريف النفايات السائلة البلدية في موقع الدراسة.

تم جمع عينات المياه والعينات البيولوجية على نطاق واسع خلال فترة 3 أيام ، 17-19 يونيو 2013. تم جمع عينات المياه لتحليل المغذيات في المختبر (Lachat Quikchem 8500 Flow Injection Autoanalyzer) ، بينما فى الموقع تم أخذ قياسات كيمياء المياه باستخدام مسبار بيانات متعدد المعلمات YSI معاير. اتبعت عملية جمع العينات البيولوجية التقنيات المعيارية لبيريفيتون ، ستة أنواع من اللافقاريات (بلانوربيس ص. (عائلة الحلزون: Planorbidae) ، هياليلا ازتيكا (عائلة amphipod: Hyalellidae) ، راناترا إلونغاتا (عائلة العقرب المائي: Nepidae) ، كوربيكولا فلومينيا (عائلة البطلينوس الآسيوية: Corbiculidae) ، وحيد العضلة الرباعية (عائلة بلح البحر بوندهورن: Unionidae) ، Utterbackia imbecillis (فصيلة بلح البحر الورقي: Unionidae)) وستة أنواع من الأسماك (Lepomis megalotis (عائلة أسماك الشمس الطويلة: Centrarchidae) ، Lepomis cyanellus (عائلة أسماك الشمس الخضراء: Centrarchidae) ، Micropterus salmoides (عائلة باس ارجموث: Centrarchidae) ، Ameiurus natalis (عائلة القرموط الأصفر: Ictaluridae) ، Ictalurus punctatus (عائلة السلور قناة: Ictaluridae) ، جامبوسيا أفينيس (عائلة البعوض: Poeciliidae)). لوحظ ظهور ذبابة الأجنحة و zygopterans ، والتي عادة ما تكون متعددة الفلتين في هذه المنطقة ، مباشرة قبل هذه الدراسة ، وهو ما يفسر على الأرجح عدم وجود ذبابة مايو والعينات التي تم جمعها أثناء أخذ العينات الميدانية. تم جمع الأسماك عبر علبة صقل كهربائية خلفية (LR-24 Electrofisher ، Smith-Root ، Inc. ، فانكوفر ، واشنطن ، الولايات المتحدة الأمريكية) باستخدام الشباك والشباك الغاطسة باتباع طرق IACUC المعتمدة وتراخيص المجموعة العلمية. تم تخدير الأسماك على الفور باستخدام MS-222 ، وتم قياس الطول والكتلة في الموقع. تم جمع الدم من الشريان الذيل باستخدام أنابيب الشعيرات الدموية الدقيقة الهيماتوكريت الهيبارين ، ثم تم طرده بعد ذلك عند 13000.ز لمدة 10 دقائق. تم نقل جميع العينات إلى المختبر على الجليد ثم تخزينها في درجة حرارة -80 درجة مئوية حتى إجراء مزيد من التحليلات. خلال حدث أخذ العينات لمدة 3 أيام ، تم جمع عينات من الماء ثلاث مرات يوميًا في 4 لترات من الزجاج الكهرماني المغسول مسبقًا ، ونقلها على الجليد إلى المختبر وتخزينها لمدة تقل عن 48 ساعة عند 4 درجات مئوية قبل الترشيح والاستخراج.

(ب) المواد الكيميائية والأوصياء وتحليل العينات

تم اختيار 23 مادة تحليلية مستهدفة على أساس الأحداث التي تم الإبلاغ عنها سابقًا لهذه المستحضرات الصيدلانية في النظم الإيكولوجية المائية [20 ، 21]. تم الحصول على جميع المواد الكيميائية ونظائرها ذات العلامات النظيرية من بائعين مختلفين [20،21] واستخدمت كما وردت (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1). اتبعت استخلاص العينات وتحليلها الطرق السابقة [21-23] حيث تم استخدام التخفيف بالنظائر للتخفيف من تداخل المصفوفة مع المعايير الداخلية المسمى بالنظائر لكل تحليل مستهدف. اتبع استخراج عينة البلازما منهجية معدلة قليلاً [24]. وبالمثل ، يتبع بروتوكول استخراج عينة الأنسجة هذا عمومًا المنهجيات المطورة مسبقًا [8،20]. يتم توفير معلومات مفصلة بشأن الكتلة والطول والتجمعات المركبة في المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2.

تم تحليل جميع العينات باستخدام الكروماتوجرافيا السائلة - مقياس الطيف الكتلي الترادفي. معلمات الأجهزة ، استراتيجية الفصل ، الكشف عن التحليلات المستهدفة ، طريقة المعايرة وحدود الكشف عن الطريقة (MDLs) اتبعت عمومًا الطرق التي تم الإبلاغ عنها مسبقًا [20]. في هذه الدراسة ، تمثل MDLs أدنى تركيزات من المادة التحليلية التي تم الإبلاغ عنها بثقة 99٪ بأن التركيز يختلف عن الصفر في مصفوفة معينة. تم تعريف أقل من MDL على أنه يتم اكتشاف التحليلات في المصفوفات المعينة ، ولكن أقل من MDL المقابلة لها. تم استخدام نصف MDLs لحساب عوامل التراكم الحيوي (BAFs) ومعامل تقسيم الماء في الدم (صBW) إذا لم يتم اكتشاف التحليلات المستهدفة أو اكتشافها دون MDLs. تم تضمين عينة فارغة لطريقة واحدة ومسامير مصفوفة مكررة في كل دفعة عينة تحليلية.

(ج) المخاطر العلاجية لنوعية المياه السطحية

وتوقع صBW تم إنشاء قيم كل تحليل مستهدف في بلازما الأسماك باستخدام نموذج حركي دوائي قائم على الفسيولوجية تم الإبلاغ عنه مسبقًا ، والذي اشتق علاقة تجريبية (المعادلة (2.1)) لنمذجة التدفق الخيشومي للمواد الكيميائية العضوية عبر مجموعة واسعة من السجل كآه القيم من 0 إلى 8 [25]. بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بتعديل المعادلة (2.1) واستبدال الأوكتانول-معامل توزيع الماء (دآه) ومعامل توزيع الجسيمات - الماء (دليبو) في المعادلتين (2.2) و (2.3) على التوالي

(د) تحليل النظائر المستقرة

تم تحديد النظائر المستقرة (δ 15 نيوتن و 13 درجة مئوية) في مختبر النظائر المستقرة في جامعة بايلور باستخدام مطياف كتلة النظائر المستقرة ثنائي المدخل للغاز (Thermo-Electron ، Waltham ، MA ، الولايات المتحدة الأمريكية) ومحلل عنصري (Costech) ، فالنسيا ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية). تمت معايرة البيانات باستخدام المعايير الدولية USGS-40 و USGS-41. كانت الدقة التحليلية ± 0.2٪. تُحسب النسب النظيرية في ترميز دلتا باستخدام المعادلة التالية:

تم استخدام نموذج الخلط البايزي تحليل النظائر المستقرة في R (SIAR) [31] لتقدير مساهمات النظام الغذائي تجاه الحيوانات المفترسة الرئيسية في شبكة الغذاء المدروسة ، أي أسماك الشمس الطويلة مفصولة بفئات الحجم الثلاثة وأسماك البعوض. SIAR هي مكتبة بلغة البرمجة R. تستخدم SIAR نهجًا بايزيًا لحساب احتمالية التكوينات الغذائية باستخدام نسب نظائر الكربون والنيتروجين المصدر والمستقرة للمستهلك. تم تعريف مصادر النموذج على أنها جميع أنواع TP التي يمكن أن تأكلها الأسماك. لقد استبعدنا جميع المحار من المصادر والأنواع التي كان حجم عينة بها اثنين أو أقل. كانت مصادر النموذج الباقية هي periphyton ، ومزدوجات الأرجل ، والقواقع ، والعقارب المائية ، وسمك البعوض. تم استخدام المتوسط ​​والانحراف المعياري لكل منهما للتنبؤ بمساهمات احتمالية النظام الغذائي لأعلى الحيوانات المفترسة باستخدام نموذج SIAR [32]. تم تشغيل النموذج لكل نوع سمكي / فئة حجم مع تكرار 4000000 (400000 حروق). تم تلخيص بيانات مخرجات النموذج باستخدام إحصائيات موجزة قياسية باستخدام الوضع لكل مصدر بالإضافة إلى النسبة المئوية 75 و 97 من بيانات إخراج النموذج. تم رسم تمثيل رسومي لاحتمالات اختيار النظام الغذائي باستخدام مكتبة ggplot2 في R [33].

(هـ) عوامل التضخيم الغذائي

تم قياس مقدار التكبير الغذائي للمستحضرات الصيدلانية باستخدام المنحدر (ب) من معادلة خطية (المعادلة (2.7)) ، والتي تم اشتقاقها باستخدام الكائنات الحية من الدراسة الحالية [34]

(و) التحليلات الإحصائية

تم إجراء الانحدار بين السجل [الملوث] و TP باستخدام دفعة S igma P (Systat Software ، سان خوسيه ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية). تم استخدام ANOVA لاختبار اختلاف التعرض للمياه (S igma P lot). تم تقييم الاختلافات في TP والمدى الغذائي باستخدام ANOVA أحادي الاتجاه بين الأنواع ، متبوعًا باختبارات Tukey HSD ، التي تم إجراؤها باستخدام R (فريق R core ، 2013) المكتبات agricolae [38] للتحليل اللاحق و ggplot2 [33] تم استخدامها من أجل الرسومات.

3. النتائج والمناقشة

(أ) مقاييس كيمياء المياه التقليدية من نهر بوسك الشمالي

ظلت كيمياء الماء موحدة بشكل نموذجي خلال فترة أخذ العينات لمدة 3 أيام (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S3) على سبيل المثال ، تراوحت درجات حرارة الماء من 26.2 إلى 30.0 درجة مئوية بينما تراوح الأكسجين المذاب ودرجة الحموضة من 8.18 إلى 8.92 مجم لتر -1 و 7.87 إلى 7.93 ، على التوالى. تركيزات عالية من المغذيات (على سبيل المثال متوسط ​​الفوسفور الكلي = 1.07 ± 0.1 مجم لتر -1 ن = 3) تشير إلى أن أداء المعالجة لمحطة معالجة مياه الصرف الصحي لم يكن هو الأمثل (مستوى فحص الفوسفور الكلي = 0.8 م لتر -1) [39] (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S3).

(ب) المستحضرات الصيدلانية البشرية وأجهزة تتبع المياه العادمة في المياه السطحية

من بين 23 تحليلاً مستهدفًا ، لم يتم الكشف عن أي عينات فارغة بالطريقة ، ومع ذلك ، تم اكتشاف العديد من المواد الصيدلانية في الماء ، و periphyton ، والكائنات المائية. تم الكشف عن تسعة مركبات مستهدفة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S4) في عينات المياه السطحية. تم الكشف عن متتبع مياه الصرف الصحي السكرالوز عند أعلى مستوى (حتى 20000 نانوغرام لتر -1) من أي تحليل مستهدف ، بينما كان الكاربامازيبين هو المستحضر الصيدلاني المكتشف بأعلى تركيزات (حتى 370 نانوغرام لتر -1). كانت تركيزات كل مركب مكتشف متسقة وليس بشكل كبير (ص & gt 0.05) خلال فترة أخذ العينات لمدة 3 أيام.

(ج) مستويات بلازما الأسماك المرصودة مقابل المستويات المتوقعة في المستحضرات الصيدلانية البشرية

بناءً على ملاحظات المياه السطحية هذه ، قمنا بفحص تركيزات بلازما الأسماك للمستحضرات الصيدلانية المستهدفة. يعد فهم الجرعات الداخلية من المستحضرات الصيدلانية في أنسجة الأسماك أكثر أهمية من مناهج عبء الجسم التقليدية التي تم تطبيقها على الملوثات العضوية التاريخية (مثل مركبات ثنائي الفينيل متعدد الكلور والديوكسين والفيوران) في الكائنات الحية الكاملة. هذا الاعتبار مهم بشكل خاص لأن مستويات البلازما من المستحضرات الصيدلانية يمكن أن تترافق مع عتبات الجرعة العلاجية والنتائج السلبية الناتجة ذات الأهمية البيئية [26]. في هذه الدراسة ، قمنا بتقييم المخاطر العلاجية لبعض الأدوية L. megalotis بمقارنة قيم THV للمياه السطحية المتوقعة لهذه المستحضرات الصيدلانية بتركيزها في المياه السطحية والتركيزات المقاسة في بلازما الأسماك. تم الكشف عن ثلاث مواد دوائية هي ديفينهيدرامين وديلتيازيم وكاربامازيبين L. megalotis البلازما ذات التركيز الأعلى الملحوظ 4.1 ميكروغرام لتر -1 (مادة تكميلية إلكترونية ، جدول S4). إذا قورنت تركيزات البلازما هذه في الأسماك بالجرعات العلاجية البشرية (جالأعلى) [26] إذن L. megalotis كانت مستويات البلازما من ديفينهيدرامين وديلتيازيم وكاربامازيبين أقل بمقدار 17 و 190 و 490 من الإنسان. جالأعلى القيم ، على التوالي (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S5).

هوجيت وآخرون. [26] اقترح سابقًا أنه في حالة ظهور المستحضرات الصيدلانية في بلازما الأسماك ضمن عامل 1000 (استنادًا إلى ثلاثة عوامل أمان منفصلة من 10 لنوع الثدييات إلى غير الثدييات - الاختلافات بين الأنواع واستقراء الإنسان إلى الحيوان) من الجرعة العلاجية للإنسان ثم هذه المواد الكيميائية تستحق دراسة إضافية. تم الإبلاغ سابقًا عن التراكم الحيوي للديلتيازيم والكاربامازيبين من دراسة مماثلة في السويد [24]. وبالمثل ، فيك وآخرون. [24] حدد ديلتيازيم أنه يتراكم في بلازما التراوت في حدود 1000 عامل من الإنسان جالأعلى القيمة. الآثار الدوائية أو غيرها من النتائج السلبية لهذه الأدوية L. megalotis غير معروفين ويستحقون المزيد من التحقيق.

ملاحظات لتركيزات البلازما من المستحضرات الصيدلانية ذات القاعدة الضعيفة المؤينة ديلتيازيم وديفينهيدرامين وكاربامازيبين العلاجي غير المؤين في L. megalotis كانت أعلى بكثير من تركيزات البلازما المتوقعة باستخدام المعادلات (2.1) - (2.3) (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S5). في حالة الملوثات المؤينة ، ودرجة حموضة المياه السطحية والمواد الكيميائية pكأ يمكن أن يؤثر على التراكم الأحيائي والسمية لأن الشكل المحايد غير القطبي يكون أكثر دهونًا ومتوفرًا بيولوجيًا من الشكل المتأين. في هذه الدراسة ، تم جمع الرقم الهيدروجيني لنهر North Bosque ، والذي تم استخدامه لتطوير تنبؤات بمستويات بلازما الأسماك المعروضة في المادة التكميلية الإلكترونية ، الجدول S5 ، على ثلاثة أيام متتالية ، ولكن فقط في نقطة زمنية واحدة في كل يوم. يمكن أن يؤدي تقلب الأس الهيدروجيني للمياه السطحية إلى تغيير كبير في كمية المركب التي يمتصها الكائن الحي [16] وبالتالي ، من المحتمل أن يؤدي تغير الأس الهيدروجيني في شمال نهر بوسكي إلى تعديل التعرض والسمية المحتملة للكائنات المائية الموجودة فيه [16].

يمكن أن تكون هذه الاختلافات بين تركيزات بلازما الأسماك المرصودة والمتوقعة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S5) ناتجة عن عدة عوامل أخرى. عينات المياه السطحية التي تم جمعها من نهر بوسك الشمالي تم أخذ عينات منها في وقت ما ، ومع ذلك ، فإن التباين اليومي والأسبوعي والموسمي للمستحضرات الصيدلانية في مياه الصرف الصحي متأصل [21]. علاوة على ذلك ، اعتمد نموذج بلازما الأسماك الذي تم اختباره هنا على دراسات معملية مع تراوت قوس قزح والملوثات غير المؤينة [25]. لا يتوفر فهم للحرائك الدوائية المقارنة بين أنواع الأسماك ، على الرغم من أن المستحضرات الصيدلانية تظهر بشكل مختلف في التمثيل الغذائي بواسطة سمك السلمون المرقط [10] ونموذج أسماك المنو سمين الرأس (KA Connors، B Du، PN Fitzsimmons، AD Hoffman، CK Chambliss، JW Nichols، BW Brooks 2014، بيانات غير منشورة). من الممكن أيضًا أن يكون التعرض الغذائي قد ساهم في تنبؤات أقل من الملاحظات الميدانية.

(د) التراكم الأحيائي للمستحضرات الصيدلانية البشرية بواسطة كائنات مائية مختلفة

تم الكشف عن تسعة مركبات مستهدفة في مختلف الأنواع التي تم جمعها من نهر بوسك الشمالي. ويرد في الجدول 1. حدوث هذه المركبات الخاصة بالأنواع في الأنسجة المحيطة وأنسجة الكائن الحي وتواترها المقابل في الكشف عنها. انعكست هذه الملاحظة بشكل خاص من خلال مضادات الاكتئاب SSRI والأدوية المضادة للالتهابات (ديكلوفيناك وسيليكوكسيب). من بين جميع الأدوية الدوائية ، تم اكتشاف السيليكوكسيب على أعلى مستوى (يعني = 430 ميكروجرام كجم -1) في العقرب المائي ، R. elongata. لوحظ سيرترالين أيضًا عند مستويات مرتفعة (أكبر من 130 ميكروغرام كجم) في المحار الآسيوي ، C. فلومينيا وبلح البحر الاتحاد ، U. tetralasmus و U. imbecillis.

الجدول 1 المستحضرات الصيدلانية البشرية في اللافقاريات والأسماك (متوسط ​​± sd ميكروغرام كلغ -1) من نهر شمال بوسكي ، تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية. DPH و diphenhydramine CAR و carbamazepine NOR و norfluoxetine SER و sertraline FLU و fluoxetine DES و desmethylsertraline CEL و celecoxib DIC و diclofenac DIL و diltiazem freq.

كان Diphenhydramine و carbamazepine هما المركبان المستهدفان الوحيدان اللذان تم اكتشافهما في كل مكان في جميع عينات periphyton واللافقاريات والأسماك. راميريز وآخرون. [9] تركيزات الأنسجة السمكية المبلغ عنها من المستحضرات الصيدلانية من أنهار الولايات المتحدة الحضرية المتأثرة بأنماط حدوث تصريفات محطات معالجة مياه الصرف الصحي للأدوية في الأسماك في هذه الدراسة تتوافق بشكل نموذجي مع هذه الدراسة التجريبية الوطنية لوكالة حماية البيئة الأمريكية (EPA) [9]. بشكل مشابه أيضًا للملاحظات في هذه الدراسة ، نادرًا ما لوحظت مثبطات استرداد السيروتونين الانتقائية في شرائح الأسماك في الدراسة التجريبية الوطنية لوكالة حماية البيئة (على سبيل المثال ، ما يصل إلى 11 ميكروغرام كجم -1 من سيرترالين في جيم كومرسوني فيليه [9] مقابل ما يصل إلى 14 ميكروغرام كلغ -1 من سيرترالين في G. affinis الأنسجة الكاملة ، الجدول 1).

المشاهدات السابقة للتراكم الصيدلاني في اللافقاريات محدودة [2]. ميريديث ويليامز وآخرون. [14] بحث في امتصاص اللافقاريات للأدوية (5-فلورويوراسيل ، كاربامازيبين ، كارفيديلول ، ديازيبام ، فلوكستين وموكلوبميد) قماروس بوليكس (أمفيبود) ، Notonecta glauca (ملاح الماء) و بلانورباريوس كورنيوس (حلزون). عند النظر في طرق الامتصاص المحتملة في اللافقاريات الثلاثة ، أشارت نتائجهم [14] إلى أن الأنواع المائية تستخدم درعًا (ن. جلاوكا) أو التنفس الرئوي (بعض الرخويات) ملوثات أقل ذوبانًا من تلك الأنواع التي تستخدم التنفس الخيشومي. قد تكون التأثيرات الأخرى على امتصاص اللافقاريات للمستحضرات الصيدلانية هي الحركة واستخدام العمود المائي (مثل السباحين فوق القاع والقاع والسطح والسباحين السطحيين).

برينجولف وآخرون. [40] التحقيق في حدوث وتوزيع وتراكم أحيائي فلوكستين في Elliptio Complanata (بلح البحر) في مجرى بالقرب من تصريف مياه الصرف الصحي. تراوحت عوامل التراكم البيولوجي فلوكستين لبلح البحر في أربعة مواقع مجاري مائية من 125 إلى 1347. في الدراسات المختبرية الحديثة ، هازلتون وآخرون. [41] لوحظ فلوكستين BAF لبلح البحر النقابي يتراوح بين 229 و 1221. مستويات مرتفعة من مثبطات امتصاص السيروتونين الانتقائية التي لوحظت في ذوات الصدفتين (الجدول 1) أثناء هذه الدراسة قد تكون ناتجة عن الانقسام إلى الجسيمات الحالة [42]. بالإضافة إلى ذلك ، تم الإبلاغ عن مثبطات استرداد السيروتونين الانتقائية (SSRIs) والمستحضرات الصيدلانية الأخرى ، والتي تعتبر أساسية بشكل ضعيف وتحتوي على مجموعة أمينية ، بشكل فعال عن طريق الجسيمات الحالة في خلايا الثدييات ، مما يؤدي إلى تراكم الأدوية [43]. في هذه الدراسة ، قد تتأثر تركيزات SSRI أيضًا بتغذية المرشح على الجسيمات المعلقة. نظرًا لأننا قمنا بترشيح عينات المياه السطحية مسبقًا قبل الاستخراج ، لم يتم تمييز مثبطات استرداد السيروتونين الانتقائية الممتصة للمواد المعلقة. تختلف التغذية المورفولوجية للتغذية الرخوية في المياه العذبة وتشريح الجهاز الهضمي اعتمادًا على الأصناف ولكن C. فلومينيا يمكن تجميعها بشكل عام مع النقابات النموذجية [44]. عند النظر في التراكم الحيوي في الرخويات عن طريق التغذية بالترشيح ، يجب مراعاة كفاءة احتجاز الجسيمات والابتلاع والاستيعاب بسبب إزالة الجسيمات من المعلق بشكل عشوائي ، مما يخلق صعوبات في نمذجة التعرض [44]. هناك حاجة إلى فهم متقدم للآليات المسؤولة عن التراكم الأحيائي ذي الصدفتين للمستحضرات الصيدلانية.

إن التعرضات الصيدلانية للكائنات المائية لها أهمية خاصة في التيارات التي تهيمن عليها النفايات السائلة أو التي تعتمد عليها [1] ، حيث تزداد مدة التعرض الفعال بسبب التخفيف المحدود والإدخال المستمر عن طريق تصريف النفايات السائلة [1]. في الواقع ، تتحدى سيناريوهات التعرض هذه الهياكل التاريخية التي تحدد "ثبات" الملوثات البيئية ، لا سيما في النظم البيئية الحضرية [4]. على الرغم من أن بيانات التأثيرات شبه المميتة المتعلقة بالآليات العلاجية للعمل من أجل المستحضرات الصيدلانية في الكائنات المائية شحيحة [5] ، فقد تم الإبلاغ عن أن العامل المضاد للصرع كاربامازيبين يسبب سمية شبه مميتة للكلادوسيران ، وإن كان ذلك بتركيزات تتجاوز السيناريوهات البيئية ذات الصلة للبلدان المتقدمة [45] ، 46]. على غرار الكاربامازيبين ، تم اكتشاف ديفينهيدرامين أيضًا في جميع العينات التي تم تحليلها. ديفينهيدرامين دواء شائع بدون وصفة طبية وله أنماط عمل متعددة ، بما في ذلك وظائف مضادات مستقبلات الهيستامين والسيروتونين والأسيتيل كولين. لقد ثبت أنه يثبط التنفس الميكروبي [47] ، ويعدل بنية المجتمع البكتيري [48] ويغير سلوك الأسماك [27] عند تركيزات منخفضة من ميكروجرام لكل لتر. على غرار الديفينهيدرامين ، فإن الدراسات السابقة التي أجريت على سيرترالين ، والتي تمنع أيضًا انتقال إعادة امتصاص السيروتونين ، قد أبرزت أيضًا التأثيرات على سلوك قلق الأسماك عندما تتجاوز تركيزات البلازما الإنسان. جالأعلى القيم [17]. في هذه الدراسة ، لم يُلاحظ سيرترالين في أنسجة الأسماك ولكنه تراكم إلى مستويات عالية نسبيًا في ذوات الصدفتين. يستحق فهم تأثيرات سيرترالين على بلح البحر النقابي دراسة مستقبلية.

(هـ) النقل الغذائي لمستحضرات صيدلانية مختارة

تم تحديد TPs للكائنات التي تم جمعها من نهر North Bosque. δ 15 N و TPs المحسوبة لأنواع الدراسة معطاة في المادة التكميلية الإلكترونية ، الجدول S6. لم يكن من المستغرب أن نرى أن أدنى 15 نيوتن تم العثور عليه في بيريفيتون ، والذي كان يعتبر أدنى TP في الشبكة الغذائية للدراسة (الشكل 1).أ). كان من المفترض أن تحتل اللافقاريات المستوى التالي (TP 2.00-2.55) مع δ 15 N في النطاق 13.88-15.76 ‰ (الشكل 1أ). كان نطاق δ 15 N لأنواع الأسماك 15.52 - 20.96 ، مما أدى إلى نطاق TPs مثل 2.48-4.08. δ 15 شمالًا من I. Punctatus كانت أقل قليلاً من الأنواع اللافقارية المنتقاة ، والتي ربما تكون ناتجة عن العدد المحدود لعينات هذا النوع.

شكل 1. (أ) TP و (ب) المدى الغذائي (δ 13 درجة مئوية) للأنواع من نهر بوسكي الشمالي المعتمد على النفايات السائلة ، تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية. في كلتا اللوحتين ، تمثل boxplots متوسطًا و 25٪ و 75٪ رباعيًا ، على التوالي شعيرات 95٪ وتمثل النقاط قيمًا متطرفة. الأرقام الرمادية على طول x- محور اللوح (أ) تشير إلى حجم عينة الأنواع. رسائل على طول x- محور اللوح (أ) أو ال ذ- محور اللوح (ب) تمثل مجموعات مختلفة بشكل كبير.

بالإضافة إلى ذلك ، قد يؤثر العمر أيضًا على TP وبالتالي يكون له تأثير على توصيف التحويل الغذائي [49]. قمنا بفحص ما إذا كان الحجم قد أثر على TPs L. megalotis و C. فلومينيا. فرق واضح (ص & lt 0.05) من TP بين C. فلومينيا بثلاثة أحجام (كتلة) مختلفة ، مع زيادة طفيفة في TP مع زيادة حجم الكائن الحي. على النقيض من ذلك ، لم توجد فروق ذات دلالة إحصائية بين الحجم (الطول ، الكتلة الرطبة) من L. megalotis (ص & GT 0.05). درسنا أيضًا العلاقة المحتملة بين TP للأسماك والطول الإجمالي ، لكن العلاقة لم تكن مهمة (ص & GT 0.05).

عند حساب TMF ، من المهم فهم تدفق الطاقة بين الكائنات الحية قبل توليد انحدار الملوثات مقابل TP. تتمثل إحدى طرق تعريف الشبكة الغذائية في استخدام النظائر التي لا تتكسر أثناء الانتقال من فريسة إلى حيوان مفترس (δ 13 درجة مئوية). يتم الحفاظ على هذه النسب النظيرية وإثرائها قليلاً فقط (حوالي 0.4 ± 1.3 ‰) من النظام الغذائي إلى الأنواع المستهلكة [30]. وبالتالي ، يمكن استخدام النظائر لتحديد علاقة المستهلكين التي يدعمها نفس المنتجين الأساسيين ولتحديد تدفقات الطاقة في النظام [30]. يمكن تحقيق تدفق الطاقة من خلال فحص مخطط ثنائي من 15 نيوتن في 13 درجة مئوية (الشكل 1أ,ب). يجب إزالة أي كائنات لا تتغذى من نفس القاعدة أو تعتمد على كائنات أخرى داخل مساحة الخلط النظيرية من التحليل قبل توليد TMF [50]. في هذه الدراسة ، تم تحديد هيكل شبكة الغذاء لنهر بوسك الشمالي بأكبر قدر ممكن من الدقة لتقليل عدم اليقين المرتبط بحساب TMFs للأدوية المؤينة. وهكذا ، فإن الكائنات الحية بلانوربيس ص. و H. ازتيكا تمت إزالتها من حساب وانحدار TMF ​​لكل من diphenhydramine و carbamazepine لأن قيم δ 13 C كانت مستنفدة للغاية بحيث لا يمكن اعتبار هذه الأنواع جزءًا من نفس الشبكة الغذائية.

تم استخدام نموذج احتمالية النظام الغذائي لبرامج TPs الأعلى لوصف بمقياس من اليقين مساهمات TPs المنخفضة في أعلى الحيوانات المفترسة. في هذه الدراسة ، تم تطبيق هذا النموذج على L. megalotis و G. affinis. تأكيدًا لنتائج تقديرات TP (الشكل 2) ، أظهر النموذج نقلًا خطيًا للطاقة عبر شبكة الغذاء في نهر Bosque الشمالي. بينما كان لسمكة البعوض مصدرين رئيسيين للنظام الغذائي ، كانت أسماك الشمس طويلة الأمد تستقبل طاقتها بشكل أساسي من مصدر واحد (سمكة البعوض). على الرغم من أن نهج أخذ العينات لمرة واحدة من المحتمل أن يقلل من تقدير بعض النظم الغذائية الممكنة ، وأن الشبكة الغذائية قد تأثرت بظهور اللافقاريات القاعية الأخرى (مثل ذبابة مايو) قبل أخذ العينات ، فإن النتائج تسلط الضوء على شبكة غذائية مبسطة يمكن من خلالها نقل الطاقة إلى نقاط TP أعلى. محدود.

الشكل 2. تقديرات جزء احتمالية النظام الغذائي للحيوانات المفترسة الأعلى في نهر بوسكي الشمالي المعتمد على النفايات السائلة ، تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية. تمثل المربعات الوضع (الشريط الأسود) ، 25-75٪ (منطقة رمادية داكنة) ، 5-95٪ (منطقة رمادية فاتحة) من البيانات.

تم استخدام عوامل التضخم الأحيائي المعدلة (BMFs) سابقًا لفحص تراكم المواد الكيميائية من الفريسة إلى المفترس بافتراض أن الامتصاص الغذائي هو طريق حاسم [47]. يُقترح أن تتراكم المواد الكيميائية التي تحتوي على عوامل تضخم أحيائي أكبر من الوحدة من فريسة إلى حيوان مفترس. ومع ذلك ، إذا كانت الحيوانات المفترسة قادرة على استقلاب المركب الذي يتحول بيولوجيًا ضعيفًا عن طريق الكائنات الحية عند نقاط TPs منخفضة ، فمن الصعب تقييم التراكم البيولوجي بين أزواج مختلفة من المفترسات والفرائس دون معدلات التحول الأحيائي الدقيقة للمواد الكيميائية في كل نوع [37]. من الواضح أن التحول الأحيائي المقارن للمستحضرات الصيدلانية والتركيبات الأساسية المركزة الأخرى ضروري في الأسماك [10].

يحدث التضخم الأحيائي عندما تزداد تركيزات المخلفات الكيميائية داخل الكائنات الحية مع زيادة TP [30،36]. عند تقييم TMF لمادة كيميائية ، يُفترض أن طريق التعرض الرئيسي لأحد الأنواع يكون من خلال نظامه الغذائي. ومع ذلك ، بالنسبة للأنواع المائية التي تتناول المواد الكيميائية من خلال الأسطح التنفسية ، فإن الأجزاء النسبية من الامتصاص الغذائي أو النقل النشط أو الانتشار السلبي لمادة كيميائية معينة أقل دراستها جيدًا ومن المرجح أن تؤثر على تحديد TMF في شبكة الغذاء المائية [51] . بالإضافة إلى ذلك ، هذه الاعتبارات قابلة للتطبيق على كائنات TP منخفضة مع ارتفاع نسبة مساحة الجسم إلى الجسم. قد تكون هذه الملاحظات أكثر وضوحًا بالنسبة للمواد الكيميائية القابلة للتأين والتي تتعرض للتكاثر عند الأس الهيدروجيني ذات الصلة بالبيئة.

هنا ، نقدم تقديرات جديدة لـ TMFs للمستحضرات الصيدلانية diphenhydramine و carbamazepine في شبكة الغذاء المائية لنهر North Bosque. كما هو مبين في الشكل 3 ، تم تراجع اللوغاريتمات [الصيدلانية] بدون معالجة إضافية (مثل تطبيع الدهون) مقابل TP ، مما أدى إلى TMF للديفينهيدرامين (الشكل 3أ) من 0.38 (ب = −0.42, أ = 1.47, ص 2 = 0.37, ص & lt 0.05) و TMF لكاربامازيبين (الشكل 3ب) من 1.17 (ب = 0.07, أ = −0.21, ص 2 = 0.04, ص & GT 0.05). على الرغم من وجود منحدر إيجابي قليلاً ناتج عن الانحدار بين اللوغاريتم [كاربامازيبين] و TP ، مما أدى إلى وجود TMF لكاربامازيبين فوق الوحدة ، فإن العلاقة بين اللوغاريتم [كاربامازيبين] و TP لم تكن مهمة (ص & GT 0.05). الكيماويات مع كآه & lt 5 ، بشكل عام وبدون استقلاب واسع النطاق ، تصل إلى تركيزات في الكائنات الحية التي تمثل التوازن الديناميكي الحراري مع المياه المحيطة. TMF & GT 1 (ب & gt 0) تشير إلى أن مادة كيميائية تضخم بيولوجيًا ، ولكن TMF & lt 1 (ب & lt 0) يشير إلى أن الملوث يتم تخفيفه بزيادة TPs. تُعرف هذه الملاحظات باسم التخفيف الغذائي. وبالتالي ، لم يختبر أي من المركبين تضخيمًا تغذويًا عبر شبكة الغذاء المائية المدروسة.

الشكل 3. (أ) سجل [ديفينهيدرامين] نانوغرام ز −1 و (ب) سجل [كاربامازيبين] ng g −1 كدالة لـ TP لأنواع مختارة من نهر North Bosque المعتمد على النفايات السائلة ، تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية. تمثل الدوائر المملوءة R. elongata دوائر مفتوحة L. megalotis مثلثات مقلوبة G. affinis مثلثات، L. cyanellus المربعات المملوءة ، I. Punctatus الساحات المفتوحة أ. ناتاليس الماس، M. salmoides.

تم الإبلاغ سابقًا عن التخفيف الغذائي للمركبات العضوية الأخرى ، مثل الهيدروكربونات المتعددة الحلقات [52] ، والإيثرات الثنائية الفينيل غير المتعددة البروم [53] ، وثنائي بنزو ديوكسين متعدد الكلور ، وثنائي بنزوفيوران وثنائي الفينيل متعدد الكلور [54] ، في مكان آخر. هذه المركبات غير المؤينة بشكل عام أكثر كارهة للماء من الأدوية التي تم فحصها في هذه الدراسة. بالنسبة للمركبات الأكثر ثباتًا وكارهة للماء ، يساهم الامتصاص الغذائي بشكل حاسم في زيادة التراكم جنبًا إلى جنب مع امتصاص الجهاز التنفسي [55]. المركبات الكارهة للماء ، خاصة تلك التي لا يتم استقلابها بشكل جيد وذات اللوغاريتم المرتفع كآه من المرجح أن تعرض القيم البيولوجية لمخاطر التراكم البيولوجي والتضخم الأحيائي على الكائنات المائية [56]. يتم تطبيع تركيزات الأنسجة من هذه الملوثات غير المؤينة الكارهة للماء عن طريق محتوى الدهون ، لأن التقسيم الكارهة للماء غالبًا ما يتم وصفه بواسطة نماذج الانفلات [56]. لسوء الحظ ، فإن مناهج النمذجة التاريخية هذه لا تعالج بشكل كاف التراكم الحيوي للملوثات المؤينة مثل المستحضرات الصيدلانية التي تمت دراستها هنا [2،4،5،11،14]. على سبيل المثال ، كما هو مذكور أعلاه ، لم يتم تطبيع عينات الأنسجة الدهنية في هذه الدراسة لأن مستويات الأنسجة السمكية من الأدوية ومحتوى الدهون لم تكن مرتبطة بشكل كبير [9].

عندما يُلاحظ التخفيف الغذائي للمركبات الكارهة للماء ، فمن المحتمل أن يكون ذلك بسبب معدلات التحول الأحيائي الكبيرة و / أو ضعف كفاءة الاستيعاب في الكائنات الحية عند نقاط التوقف العالية [52]. لا يُفهم التحول الأحيائي المقارن للمستحضرات الصيدلانية بواسطة الكائنات المائية في نقاط بيع مختلفة ، على الرغم من أننا أبلغنا مؤخرًا أن تراوت قوس قزح أظهر عددًا محدودًا في المختبر التحول الأحيائي للعديد من الأدوية ، بما في ذلك ديفينهيدرامين [10]. هناك حاجة لدراسات مستقبلية لتحديد التحول البيولوجي الصيدلاني بواسطة أنواع الأسماك واللافقاريات الأخرى. ولكن إذا كان التحول الأحيائي للديفينهيدرامين محدودًا أيضًا في الأنواع التي تم فحصها من نهر بوسك الشمالي ، فمن المتوقع أن تكون كفاءة استيعاب الديفينهيدرامين في الكائنات الحية عند نقاط التوقف العالية منخفضة. وهكذا ، يبدو أن امتصاص الكائنات المائية للمستحضرات الصيدلانية المؤينة قد يحدث من التبادل التنفسي (الاستنشاق) أكثر من الاستيعاب من النظام الغذائي ، بناءً على ملاحظات الديفينهيدرامين في هذه الدراسة.


التصنيف الغذائي للبحيرات

تصميم وحساب TSI

من أجل التقييم الكمي للحالة الغذائية للنظام البيئي للبحيرة ، تم تطوير TSI بمقياس 0-100. من أجل تسهيل الأوصاف اللفظية للحالة التغذوية للبحيرة ، تم تقسيم TSI إلى خمس مجموعات ذات نطاقات 0-20 ، و20-40 ، و 40-60 ، و60-80 ، و80-100 تقابل خمس حالات تغذوية ، '، قليل التغذية' ، 'متوسط ​​التغذية' ، 'متخثث' ، و'ضخم التغذية '، على التوالي.

معادلة حساب TSI هي كما يلي:

حيث TSI هو مؤشر غذائي اصطناعي ، TSIأنا هل أنامؤشر الحالة التغذوية لـ أناالمؤشر ال ، و دبليوأنا هو عامل الترجيح لـ أناالمؤشر ال. يتضمن الإجراء المحدد للتصنيف الغذائي للبحيرات باستخدام طريقة TSI خمس خطوات ضرورية: (ل) لتحديد المؤشرات الأساسية والإضافية (2) لحساب مؤشرات دعم التجارة الفرعية لجميع المؤشرات المختارة (3) لتحديد عوامل الترجيح لجميع المؤشرات المختارة (4) ) لحساب TSI الاصطناعية باستخدام TSIs الفرعية وعوامل الترجيح لجميع المؤشرات المختارة و (5) لتصنيف الحالة الغذائية للبحيرة بناءً على قيم TSI الاصطناعية.


يوضح الرسم البياني أدناه تدفق الكربون في النظام البيئي الأرضي.

ما الذي سيحدث على الأرجح إذا تمت إزالة المُحلِّلات من دورة الكربون؟

ج: ستزداد كمية ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي.

ب. ستنخفض كمية ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي.

ج. ستزداد كمية ثاني أكسيد الكربون التي يستخدمها المنتجون.

د- ستنخفض كمية ثاني أكسيد الكربون التي يحتاجها المستهلكون.


مقدمة

كان تصور هوتشينسون الأصلي لـ "المكانة الأساسية" هو الفضاء المجرد ذي البعد n ، والذي تم تحديده بواسطة جميع المعلمات المحتملة التي من شأنها أن تمنح الأنواع القدرة على الوجود إلى أجل غير مسمى في موطنها (Hutchinson 1957). إن شمولية هذا التعريف ، على الرغم من كونها هادفة ، يمكن أن تجعل من الصعب تحديد هذا النوع من المكانة ، لأن تحديد جميع العوامل المهمة لاستمرار الكائن الحي يظل مهمة شاقة. تعتبر التوصيفات السابقة لـ "المتخصصة" أكثر تحديدًا في نطاقها ، لكنها لا تزال مجردة بطبيعتها. استخدمت مكانة Grinnell مجموعة من خصائص الموائل المحددة وسمات الأنواع لتمثيل مكانة الأنواع (Grinnell 1917 ، Soberón 2007). قام Elton ببناء مكانة حول الطريقة التي يتفاعل بها الكائن الحي مع بيئته ويؤثر عليها ، من خلال استخدام الموارد أو تجنب المفترس (Elton 1927، Soberón 2007). على الرغم من تميز هذين المفهومين ، فإن كلا المفهومين يحددان نسخة من "المكانة المحققة" ، وهي جزء من ذلك المكانة الأساسية التي تشغلها الأنواع في الواقع. سمح تحديد أجزاء على الأقل من المكانة المحققة للعلماء باختبار النظريات الرئيسية في علم البيئة بما في ذلك كيفية اختلاف السمات الوظيفية مع التجمع المجتمعي وكيف تؤثر الإنتاجية على التنوع (Soberón and Nakamura 2009، Lamanna et al. 2014، McClain et al. 2016).

من المعروف أن الإنتاجية الأولية محرك حاسم لهيكل النظام الإيكولوجي وتكوينه ووظيفته. بشكل عام ، ستؤدي زيادة إنتاجية النظام إلى نظام إيكولوجي أكثر تعقيدًا من الناحية التغذوية (سميث وآخرون 2008 ، شيربر وآخرون 2010) وزيادة في كمية معالجة المواد العضوية ذات الترتيب الأعلى في ذلك النظام البيئي (والاس وآخرون 1999) ). لهذا السبب ، يجب أن يختلف حجم المكانة الغذائية للأنواع النهمة على طول التدرجات المرتبطة بالإنتاجية الأولية للنظام البيئي (MacArthur and Pianka 1966 ، O'Farrell et al. 2014). يجب أن تقوم الأنواع التي يمكنها استخدام أنواع عديدة من الموارد بتغيير قنوات الموارد التي تستخدمها بناءً على توفرها وجودتها. بشكل عام ، يتم نقل الطاقة في شبكات الغذاء عن طريق عدد صغير من التفاعلات الغذائية القوية بين عقد شبكة الغذاء ، بينما تعمل التفاعلات الضعيفة على استقرار ديناميكيات شبكة الغذاء وتقليل التذبذبات (McCann et al. 1998). سيختلف عدد وقوة هذه الروابط الغذائية كوظيفة لإنتاج النظام الإيكولوجي (مينج وآخرون ، 2004) ، وبالتالي يجب على المستهلكين تكييف إستراتيجية البحث عن الطعام لتلبية طلبهم الأيضي مع تغير الإنتاجية.

يتعامل المستهلكون مع إنتاجية النظام البيئي المتغيرة إما عن طريق زيادة اعتمادهم على التفاعلات الضعيفة والمستقرة ، وبالتالي زيادة الحجم المخصص (Van Valen 1965، Pool et al. ، قنوات مواتية بقوة ، مما يضيق حجم مكانتها (MacArthur and Pianka 1966، Pyke et al. 1977). يمكن تطبيق النظريات التي توضح بالتفصيل العلاقة بين الإنتاجية والتنوع لفهم العلاقة بين الإنتاجية والتخصص. لأغراضنا هنا نشير إلى التنوع بعبارات عامة بدلاً من أي نوع محدد من التنوع. على سبيل المثال ، تقترح فرضية العرض المناسب أن توفر الموارد يجعل من الصعب على الأنواع النادرة أن توجد في إنتاجية منخفضة ، وبإنتاجية أعلى ، يمكن أن يستمر عدد أكبر من الأنواع (Evans et al. 2005b). يوفر القياس الكمي التجريبي للعلاقة الإنتاجية - المتخصصة القدرة على فهم الضوابط البيئية والتنبؤ بها على النقل الفعال للكتلة الحيوية من خلال الخطوات التغذوية في الشبكات الغذائية ، وهو المحرك الرئيسي لوظيفة النظام البيئي.

تم تطوير العديد من التقنيات لتحديد نسخة من المكانة بما في ذلك حدوث الأنواع والعوامل اللاأحيائية (Broennimann et al. 2012) ، ومقاييس الموائل (Rödder and Engler 2011) وطرق التطور الوراثي (Prinzing 2001). في الآونة الأخيرة ، بدأ علماء البيئة في تطوير مقاييس متخصصة مع تحليل النظائر المستقرة (Bearhop et al. 2004 ، Layman and Post 2007 ، Jackson et al. 2011 ، Cucherousset and Villéger 2015). يمكن أن توفر قيم النظائر المستقرة معلومات عن المادة التي تم استيعابها بواسطة كائن حي ، وبالتالي تكشف عن موارد الإنتاج التي يعتمد عليها النوع (Peterson and Fry 1987 ، Newsome et al.2007 ، 2012 ، Inger 2008). بذلت محاولات لترجمة قيم النظائر مباشرة إلى تمثيل متعدد الأبعاد لمكانة ، سواء من الناحية النظرية أو كأدوات تحليلية. على سبيل المثال ، تم استخدام التباين في قيم النظائر لتحسين حساب العروض المتخصصة الغذائية (Bearhop et al. 2004 ، Curtis et al. 2017). وصف Layman and Post (2007) المقاييس باستخدام هندسة قيم النظائر في الفضاء (أي الهياكل المحدبة) لتحديد التغييرات في المساحة المتخصصة. تم دمج التباين النظيري في حساب منطقة القطع القياسية (SEA) (Jackson et al. 2011) ، واستخدم Cucherousset and Villéger (2015) المقاييس الحالية التي طورها علماء البيئة الوظيفية لتحديد معايير القياس الكمي الجديدة للتباعد المتخصص والتشتت ، التكافؤ والتفرد ، وكذلك التشابه والدوران بين نوعين. في ظل ظروف معينة ، توفر هذه الأدوات تمثيلات متخصصة محتملة ، والتي يمكن أن تكون مفيدة جدًا لفهم تقلب استخدام الموارد. ومع ذلك ، فإن إجراء استنتاجات مباشرة من قيم النظائر نفسها يمكن أن يكون مشكلة ، حيث يمكن أن يؤدي كل من تباين المصدر ، وكذلك التباين في استخدام موارد المستهلك الجينية والجغرافية إلى تغيير المكانة الناتجة المحسوبة مباشرةً من مساحة النظائر (Hoeinghaus and Zeug 2008 ، Newsome et al. 2012 ، Gorokhova 2017 ، Hette-Tronquart 2019). يمكن أن يفسر دمج معلومات مساهمة المصدر في المقاييس المتخصصة في النظائر التباين المقدم بهذه الطريقة (Newsome et al.2007 ، 2012). تعمل نماذج خلط النظائر كأداة لكل من دمج اختلاف المصدر في تحديد النسبة المئوية لمساهمات المصادر في الخلطات الاستهلاكية (Moore and Semmens 2008، Parnell 2008، Phillips et al. 2014، Stock et al. 2018) وللتعيين إطار عمل القياس الكمي للمكانة الغذائية من حيث المصادر المتاحة للمستهلكين في البيئة (Flaherty and Ben-David 2010، Cummings et al. 2012، Newsome et al. 2012، Hopkins III and Kurle 2016، Manlick et al. 2019). نيوسوم وآخرون. (2012) طور مقاييس "DietSpace" التي ربطت المعلومات حول الترتيب المكاني لقيم النظائر في الفضاء ثنائي المتغير مع نتائج نموذج الخلط Bayesian لتقدير التخصص في النظام الغذائي.

يجب أن يصف مكان التغذية كيف يكتسب الكائن الحي الطاقة من قنوات الإنتاج المتاحة له في بيئته. بينما ركزت الأساليب السابقة على استخدام الموارد للسكان أو الفرد ، فإن طريقتنا تحدد مكانة السكان من خلال قياس التباين الذي يكتسب الأفراد من خلاله الطاقة من تلك المتاحة. هذا تمثيل أكثر دقة للمكانة التغذوية للسكان ، حيث يتكون السكان من الأفراد ، والاختلافات في كيفية تصرف هؤلاء الأفراد عن بعضهم البعض تحدد كيفية انتقال الطاقة إلى تلك المجموعة ومن خلالها إلى الأنواع الأخرى ، وبالتالي ، كيف يتم نقل الطاقة عبر النظام ككل. يعتمد نهجنا على العمل السابق من خلال نمذجة المكانة داخل فضاء متعدد الأبعاد ، وفقًا لتجريد Hutchinson الأصلي للأبعاد n ، وإنشاء وحدات تخزين مفرطة تحدد مجالات الأنواع من حيث استخدام مواردها على النحو الذي تحدده نماذج خلط بايزي ، وبالتالي حساب نسخة من مكانتهم Eltonian. في هذه الدراسة ، تم استخدام تحليل النظائر المستقرة ونماذج خلط بايز (Parnell et al. 2013) لتحديد المساهمات النسبية لمصادر الإنتاج الأولية لنوعين من الأسماك النهمة. تمثل نتائج نموذج الخلط التباين البيئي للموارد المستخدمة من قبل المستهلك (Newsome وآخرون 2012 ، بارنيل وآخرون 2013). باستخدام تقديرات مساهمة المصدر هذه ، نحدد مساحة استخدام الموارد متعددة الأبعاد ، ويتم تحديد مكانة التغذية داخل تلك المساحة. تحدد هذه الطريقة مكانة استخدام موارد الأنواع الاستهلاكية على أنها مجموع التباين في الاعتماد الفردي على مزيج معين من قنوات الإنتاج الأولي الموجودة في نظامها البيئي ، خالية من القيود المرتبطة بالمقاييس المتخصصة السابقة المشتقة من الفضاء النظيري وحده ، مثل كتقلب أساسي وتغير مكاني وزمني في استخدام الموارد. توفر مقاييس تغيير الحجم الزائد نظرة ثاقبة لديناميكيات استخدام الموارد ضمن نظام الإنتاجية الطبيعية. تُستخدم هذه المقاييس لاختبار تنبؤات إنتاج النظام الإيكولوجي والديناميكيات المتخصصة وربط العمليات البيئية بالأنماط المرصودة لسلوكيات البحث عن الطعام.


المستويات الغذائية للمحيطات

بالنظر إلى اختيار الجلد أو العضلات ، ما الذي تعتقد أنهم سيختارون؟

توفر مقالة "الفك المكشوف" في صحيفة ديلي ميل أونلاين حول أسماك القرش البيضاء الكبيرة التي تتغذى على جثة حوت العديد من الروابط التي يمكن للطلاب مراعاتها.

بالنسبة لأي من هذه الوحدات ، أود أن أعطي رابطًا للطلاب وأطلب منهم كتابة إجابة تركز على الموضوع المطروح بالإشارة إلى المعلومات التي استخلصوها من هذه المقالة. يجب أن يقدموا إشارة مناسبة بالطبع.

كيمياء الحياة للكربوهيدرات والدهون - قارن بين استخدام الكربوهيدرات أو الدهون كتخزين للطاقة.
علم البيئة- المجتمعات والأنظمة البيئية لأمبير- سلاسل الغذاء وشبكات الغذاء وتدفق الطاقة في سلسلة غذائية.

الخيار (أ) الطاقة في الأنظمة الغذائية البشرية- قارن محتوى الطاقة لكل 100 جرام من الكربوهيدرات والدهون والبروتين.

الخيار ز النظم البيئية والمناطق الحيوية أمبير - شرح الكتلة الحيوية الصغيرة والأعداد المنخفضة للكائنات ذات المستوى الغذائي الأعلى ،

الخيار ز البيئة السكانية - مناقشة التدابير الدولية التي من شأنها تعزيز الحفاظ على الأسماك (ينبغي النظر في أسماك القرش!)

باستخدام حوت بريديس الميت ، قام علماء من كيب تاون بجنوب إفريقيا بسحبه بعيدًا عن الشاطئ إلى منطقة صيد شهيرة لأسماك القرش البيضاء الكبيرة لمراقبة كيف ستتغذى أسماك القرش على الجثة. وبدا أن أكثر من 30 سمكة قرش تلتهم الجثة.

أليسون كوك هي العالمة الرئيسية في Save Our Seas Shark Center و Shark Spotting Program ، في كيب تاون بجنوب إفريقيا ، والتي تقود الدراسة.

"على عكس سمعتهم كقاتلين طائشين ، كان مستوى الانتقائية لأجزاء من الحوت الميت الذي يأكلونه غير عادي. لقد استهدفوا الدهن الغني بالطاقة ، وغالبًا ما قاموا بإجراء" لدغات اختبار "متكررة حيث لم يتم إزالة اللحم ، وإزالة اللحم فقط بمجرد أن يقرروا أن هذا هو ما يريدون. إذا حصلوا على عضلة في الفم ، فغالبًا ما يبصقونها. إنه يقدم دليلًا على أنهم عندما يعضون في لوح التزلج ، أو قوارب الكاياك أو الشخص الذي يرتدي بذلة الغوص ، يمكنهم تحديد ذلك على الفور & # 39 s لا شيء يريدون أن يأكلوه. هذا هو المثال النهائي للدور المهم للغاية الذي تلعبه أسماك القرش في النظام البيئي. ودور إعادة تدوير الحياة ، والحفاظ على صحة محيطاتنا عن طريق إزالة الحيوانات الميتة والمتحللة مثل الحيتان الميتة ".


مساهمات المؤلف: S.J. بحث مصمم S.J. و N.S.J. أجرى البحث S.J. و N.S.J. تم تحليل البيانات و S.J. و N.S.J. كتب الورقة.

الكتاب تعلن أي تضارب في المصالح.

هذه المقالة هي تقديم PNAS المباشر.

↵ * مكافئ. 4 يشبه تعريف خوارزمية PageRank التي يستخدمها محرك البحث Google (23). الفرق الرئيسي هو أن المجموع في المعادلة. 4 يتم تطبيعه بواسطة k i i n ، بينما يقسم PageRank كل مصطلح في المجموع على k j o u t. أيضًا ، المصطلح الإضافي الصغير "النقل الآني" الذي يتضمنه PageRank لتجنب مشاكل الدورات هو هنا المصطلح "+ 1" الذي يحفز التسلسل الهرمي للمستويات الغذائية. كلا المقياسين مرتبطان بعمليات الانتشار ، ولكن في حين أن نظام ترتيب الصفحات يوفر احتمالية الوصول إلى عقدة من قبل "راكب الأمواج العشوائي" (مشي عشوائي مع بعض فرص النقل الآني) ، فإن المعادلة. 4 يوفر مقياسًا لمدى انتقال الكتلة الحيوية التي تصل إلى عقدة معينة من العقد القاعدية.

.


شاهد الفيديو: #فيديوتعليمي #للأطفال #السلسلةالغذائية فيديو تعليمي للأطفال السلسلة الغذائية (كانون الثاني 2022).