معلومة

12.4: تطور الثدييات الحديثة - علم الأحياء


لماذا العديد من الأنواع المختلفة من الثدييات الكبيرة؟

الفيلة والحمير الوحشية والغزلان والزرافات ووحيد القرن والأسود وفرس النهر ، على سبيل المثال لا الحصر بعض الحيوانات في إفريقيا. يجب أن يكون لكل نوع مكانته الخاصة ، وإلا فلن يتمكنوا من التعايش. لذلك ، يجب أن يكون هناك دور لكل نوع داخل نظامه البيئي.

تطور الثدييات الحديثة

انتهى العصر الطباشيري بانقراض جماعي آخر. حدث هذا منذ حوالي 65 مليون سنة. انقرضت جميع الديناصورات في ذلك الوقت. هل سمح انقراض الديناصورات للثدييات بالسيطرة؟

منظر تقليدي

لطالما افترض العلماء أن انقراض الديناصورات قد فتح العديد من المنافذ أمام الثدييات لاستغلالها. من المفترض أن هذا أدى إلى انفجار أنواع جديدة من الثدييات في وقت مبكر من عصر حقب الحياة الحديثة. تم العثور على عدد قليل من حفريات الثدييات من أوائل حقب الحياة الحديثة لدعم هذه النظرية. ومع ذلك ، كانت لا تزال مقبولة على نطاق واسع حتى وقت قريب.

منظر من شجرة Mammalian Supertree

في عام 2007 ، قارن فريق دولي من العلماء الحمض النووي لجميع الأنواع المعروفة تقريبًا من الثدييات الحية. استخدموا البيانات لإنشاء ملف فوق من تطور الثدييات. تظهر الشجرة الفائقة أن الثدييات المشيمية بدأت في التنوّع منذ 95 مليون سنة.

ما الذي يفسر تنوع الثدييات قبل وقت طويل من انقراض الديناصورات؟ ماذا كان يحدث أيضًا في ذلك الوقت؟ كان أحد التغييرات هو انخفاض درجة حرارة الأرض. قد يكون هذا فضل ماص للحرارة الثدييات ذوات الدم البارد الديناصورات. كانت النباتات المزهرة تنتشر أيضًا في ذلك الوقت. ربما قدموا أغذية جديدة ووفيرة للثدييات الصغيرة أو فريستها من الحشرات.

تظهر الشجرة الكبيرة أيضًا أن تنوعًا رئيسيًا آخر للثدييات حدث منذ حوالي 50 مليون سنة. مرة أخرى ، قد يكون تغير المناخ في جميع أنحاء العالم أحد الأسباب. هذه المرة ارتفعت درجة حرارة الأرض. أدت درجة الحرارة الأكثر دفئًا إلى تنوع أكبر في النباتات. كان هذا يعني المزيد من الطعام للثدييات أو فرائسها.

ملخص

  • تظهر الشجرة العملاقة للثدييات أن الثدييات المشيمية بدأت في التنوّع منذ 95 مليون سنة.

إعادة النظر

  1. ما هي الشجرة العملاقة للثدييات؟
  2. اشرح لماذا سمح انقراض معظم الثيرابسيدات للثدييات بالتطور.
  3. ما الذي يفسر تنوع الثدييات قبل وقت طويل من انقراض الديناصورات؟

الثدييات & # 039 التطور السريع بعد انقراض الديناصورات

لقد كان حدثا غيّر الحياة. منذ حوالي 66 مليون سنة ، في نهاية العصر الطباشيري ، ضرب كويكب الأرض ، مما تسبب في انقراض جماعي قتل الديناصورات وحوالي 75 ٪ من جميع الأنواع. بطريقة ما نجت الثدييات وازدهرت وأصبحت مهيمنة في جميع أنحاء الكوكب. الآن لدينا أدلة جديدة حول كيفية حدوث ذلك.

سعى الدكتور ستيف بروسات ، عالم الحفريات بجامعة إدنبرة بالمملكة المتحدة ، والذي درس سابقًا انقراض الديناصورات ، إلى فهم كيفية تأثير هذا الحدث بالضبط على الثدييات وتطورها.

قال: "أردت أن أعرف أين تعيش الثدييات ، وما هي عاداتها ... وكيف أن هذه الفترة المثيرة من التطور مهدت الطريق للتنوع الكبير للثدييات الموجودة اليوم".

كشف عمله أنه في حين تم القضاء على العديد من الثدييات بالديناصورات ، كانت هناك أيضًا زيادة في تنوع ووفرة تلك التي نجت.

كجزء من مشروع BRUS الذي امتد لأربع سنوات وانتهى في مارس ، جمع الدكتور Brusatte وفريقه حفريات جديدة يعود تاريخها إلى المليون عام الأولى بعد الانقراض ، والتي يعتقد أنها استمرت حوالي 60 ألف عام ، وقاموا بتكوين شجرة عائلة مكونة من الثدييات المبكرة.

لقد بحثوا عن الحفريات في نيو مكسيكو بالولايات المتحدة ، والتي من المعروف أنها تمتلك أفضل سجل لعينات الفقاريات من هذه الفترة. لقد جمعوا العديد من الحفريات الجديدة ، بما في ذلك Kimbetopsalis simmonsae غير المعروف سابقًا ، وهو نوع شبيه بالقندس عاش خلال مئات الآلاف من السنين الأولى بعد الانقراض.

كما زار الفريق المتاحف لاستكشاف مجموعات الحفريات ، مما سمح لهم بوصف سمات العديد من أنواع الثدييات المهمة بالتفصيل ، مثل نوع Periptychus ، وهو أحد الثدييات الأولى التي ازدهرت بعد اصطدام الكويكب.

توفر العينات التي حللوها أيضًا نظرة ثاقبة حول كيفية ارتباط الثدييات التي تعيش بعد الانقراض مباشرة بالثدييات الحديثة.

قال الدكتور بروسات: "بعض الثدييات المألوفة اليوم ، مثل المجموعات التي تطورت لاحقًا إلى خيول أو خفافيش ، بدأت بعد وقت قصير من الانقراض وربما كنتيجة مباشرة لذلك".

يدعم العمل مجموعة متزايدة من الأبحاث التي تُظهر أنه عندما تم القضاء على الديناصورات ، لم يكن الأمر مجرد حالة موت مجموعة من الحيوانات وتولي مجموعة أخرى زمام الأمور كما كان يُعتقد سابقًا.

قال الدكتور بروسات إنه يبدو أن الثدييات الأصغر هي أفضل تجهيزًا للبقاء على قيد الحياة لأنها يمكن أن تختبئ بسهولة أكبر ، على سبيل المثال ، وأن أولئك الذين يتبعون نظامًا غذائيًا متنوعًا كانوا قادرين على التكيف بسرعة أكبر.

قال: "لا يوجد سبب سحري واحد لعيش بعضهم ومات آخرين". "ربما كانت هناك فرصة وعشوائية لأن الأمور تغيرت بسرعة بعد اصطدام الكويكب."

فوجئ الفريق بمعرفة مدى سرعة تطور الثدييات بعد الانقراض. على الرغم من أن الثدييات الأولى نشأت في نفس الوقت الذي نشأت فيه الديناصورات المبكرة - منذ أكثر من 200 مليون سنة - إلا أنها ظلت صغيرة ، بحجم البادجر تقريبًا ، عندما تعايشوا.

بعد مئات الآلاف من السنين من اختفاء الديناصورات ، كانت هناك أنواع أكبر بكثير بحجم بقرة. قال الدكتور بروسات: "لقد استغلت الثدييات الفرصة وبدأت تتطور بسرعة كبيرة".

كيف تعاملوا مع التغيرات في المناخ لا يزال لغزا. بعد إصابة الكويكب ، كانت هناك بضع سنوات من التبريد الفوري أعقبها بضعة آلاف من السنين من الاحتباس الحراري حيث ارتفعت درجات الحرارة بمقدار 5 درجات مئوية. ثم ، على مدى العشرة ملايين سنة التالية ، انخفضت درجات الحرارة ، على الرغم من أن درجة حرارة خط الأساس كانت لا تزال أكثر سخونة مما هي عليه اليوم.

في المستقبل ، يريد الدكتور Brusatte وفريقه معرفة كيفية تأثير التغيرات في درجات الحرارة على الثدييات - سواء تغيرت في الحجم أو توسعت أو تراجعت عن نطاقها ، وما إذا كانت بعض الأنواع قد انقرضت ، على سبيل المثال.

قال الدكتور بروسات: "نريد أن نعرف هذه الأشياء لفهم تغير المناخ في عالمنا اليوم". "علينا فقط جمع المزيد من الأحافير."

لكن لم يكن انقراض الديناصورات وحده هو الذي أثر على تطور الثدييات وظهورها - فقد لعبت العوامل البيئية الأخرى دورًا مهمًا أيضًا.

حدث تحول في الغطاء النباتي في آخر 10 ملايين سنة أو نحو ذلك من العصر الطباشيري عندما بدأت النباتات المزهرة ، مثل الأشجار المتساقطة ، في أن تصبح أكثر شيوعًا من الصنوبريات والسراخس المنتشرة في السابق. كان من الممكن أن يصبح موطن الحيوانات أكثر تعقيدًا نظرًا لأن الأشجار المتساقطة الأوراق لها مظلة متقنة وخلفية.

وقالت عالمة الحفريات كريستين جانيس الأستاذة بجامعة بريستول في المملكة المتحدة: "حتى لو لم تنقرض الديناصورات ، لكانت الثدييات قد ازدهرت على أي حال بسبب التغيير في بيئات الغابات".

قررت البروفيسور جانيس وزملاؤها التحقيق فيما إذا كان التغيير في الحياة النباتية يؤثر على تفضيلات الموائل للثدييات الصغيرة. كجزء من مشروع MDKPAD ، الذي استمر من عام 2015 حتى نهاية عام 2017 ، نظروا في عظام الثدييات لاستنتاج ما إذا كانت تعيش في الأرض أو في الأشجار حيث تعكس عظام الأطراف السلوك الحركي.

كان العمل السابق يفحص أسنان الثدييات ، المنتشرة في السجلات الأحفورية ، لاكتساب نظرة ثاقبة على الأنظمة الغذائية منذ ذلك الوقت. اقتصرت الدراسات التي تبحث في التغييرات في أطراف الثدييات على عدد قليل من الهياكل العظمية الكاملة ، لذلك شرع الفريق في معرفة ما إذا كانت قصاصات الهياكل العظمية يمكن أن توفر معلومات مماثلة.

الأحافير الكاملة للثدييات الصغيرة من تلك الحقبة نادرة. لذا استخدمت الأستاذة جانيس حوالي 500 قطعة عظام عثرت عليها في متاحف بأمريكا الشمالية ، حيث تم العثور على أفضل المجموعات من أواخر العصر الطباشيري.

ولكن قبل أن تبدأ في تحليلها ، كان عليها أولاً أن تفهم الثدييات الموجودة لمعرفة كيف يرتبط شكل الأجزاء المختلفة من عظامها ، وبشكل أساسي مفاصل مفاصلها ، بأنماط الحياة الشجرية أو الأرضية.

قالت البروفيسور جانيس ، التي شرعت في إنشاء واحدة: "يجب أن يكون لديك قاعدة بيانات مقارنة". "هذا ليس شيئًا موجودًا."

جمعت البروفيسور جانيس الآن تفاصيل عظام حوالي 100 من الثدييات الحية الصغيرة وفهرستها. ووجدت أن قطع المفاصل ، والتي تصادف أيضًا أن يتم الحفاظ عليها في كثير من الأحيان لأنها أكثر كثافة ، يمكن أن تكشف عن طريقة تحرك حيوان صغير بدرجة جيدة من الثقة.

أظهرت مفاصل معينة ، مثل الكوع والركبة ، ارتباطات تشريحية مماثلة لتلك الخاصة بالحيوانات الحية الصغيرة ، لذلك يمكن استخدامها لتحديد السلوك الحركي المرتبط بالحفرية.

من المثير للدهشة أن عظام الثدييات من آخر 10 ملايين سنة من العصر الطباشيري أظهرت أن معظمها كان معممًا ولكن القليل جدًا منه شجري ، بأطراف تشبه تلك الموجودة في الرئيسيات الحديثة. قالت البروفيسور جانيس: "كنت أتوقع أن تكون جميع الحيوانات مثل السناجب وليست متخصصة تمامًا".

تشير عظام الثدييات المنقرضة إلى أنها أصبحت أرضية أكثر في أوائل العصر الباليوجيني ، وهي الفترة التي تلت العصر الطباشيري. يعتقد البروفيسور جانيس أن السبب في ذلك هو زيادة الغطاء النباتي. وقالت "الشجيرات والشجيرات تحت مظلة الشجرة أصبحت الآن موطنًا أكثر ملاءمة لهذه الثدييات الصغيرة".

على الرغم من أن البروفيسور جانيس لا تخطط لمواصلة المشروع ، إلا أنها ستوفر قاعدة بيانات العظام الخاصة بها للباحثين الآخرين. يمكن أن تساعد قاعدة البيانات هذه العلماء في تحديد سلوك الأنواع الفردية ، والتغيرات الحركية في المجتمعات بمرور الوقت ، والسماح بتتبع التغييرات البيئية المحلية والعالمية.

قالت: "الشيء القوي في هذه البيانات هو أنك لست بحاجة إلى هياكل عظمية نقية (لإجراء مقارنات)". "يمكنك الحصول على بيانات متقطعة والحصول على نتائج منها".


حدث الأكسدة الكبير & # 8220 & # 8221. من المفترض أن النفايات السامة الناتجة عن البكتيريا الزرقاء الضوئية - الأكسجين - تبدأ في التراكم في الغلاف الجوي. الأكسجين الذائب يجعل الحديد في المحيطات & # 8220rust & # 8221 ويغرق في قاع البحر ، ويشكل تشكيلات حديدية ملفتة للنظر.

لكن في الآونة الأخيرة ، تحدى بعض الباحثين هذه الفكرة. يعتقدون أن البكتيريا الزرقاء تطورت في وقت لاحق فقط ، وأن البكتيريا الأخرى أدت إلى أكسدة الحديد في غياب الأكسجين.

ومع ذلك ، يعتقد البعض الآخر أن البكتيريا الزرقاء بدأت في ضخ الأكسجين منذ 2.1 مليار سنة ، لكن هذا الأكسجين بدأ في التراكم فقط بسبب بعض العوامل الأخرى ، ربما انخفاض في البكتيريا المنتجة للميثان. يتفاعل الميثان مع الأكسجين ، ويزيله من الغلاف الجوي ، لذا فإن عددًا أقل من البكتيريا التي تتسبب في تجشؤ الميثان سيسمح بتراكم الأكسجين.

مكتبة صور العلوم / Getty Images


محتويات

يتميز التطور البشري منذ انفصاله الأول عن آخر سلف مشترك للإنسان والشمبانزي بعدد من التغيرات المورفولوجية والنمائية والفسيولوجية والسلوكية. أهم هذه التعديلات هي المشي على قدمين ، وزيادة حجم الدماغ ، وإطالة سن الجنين (الحمل والرضاعة) ، وانخفاض إزدواج الشكل الجنسي. العلاقة بين هذه التغييرات هي موضوع نقاش مستمر. [9] [ الصفحة المطلوبة ] التغيرات المورفولوجية الهامة الأخرى تضمنت تطور قبضة القوة والدقة ، وهو التغيير الذي حدث لأول مرة في H. المنتصب. [10]

تحرير المشي على قدمين

المشي على قدمين هو التكيف الأساسي لأسلاف الإنسان ويعتبر السبب الرئيسي وراء مجموعة من التغييرات الهيكلية التي يتقاسمها جميع البشر الذين يسيرون على قدمين. يعتبر أقدم أشباه البشر ، من المشي على قدمين بدائيًا ، إما ساحيلانثروبوس [11] أو أورورين، وكلاهما نشأ منذ حوالي 6 إلى 7 ملايين سنة. تباعد ممارسو المفصل ، والغوريلا والشمبانزي ، عن خط أشباه البشر خلال فترة تغطي نفس الوقت ، لذلك إما ساحيلانثروبوس أو أورورين قد يكون آخر سلف مشترك. أرديبيثكس، ذات قدمين كاملة ، نشأت منذ ما يقرب من 5.6 مليون سنة. [12]

تطورت القدمين المبكرة في النهاية إلى الأوسترالوبيثيسينات وما زالت لاحقًا في الجنس وطي. هناك عدة نظريات حول قيمة التكيف مع المشي على قدمين. من المحتمل أن المشي على قدمين كان مفضلًا لأنه حرر اليدين للوصول إلى الطعام وحمله ، وتوفير الطاقة أثناء الحركة ، [13] ومكّن الركض لمسافات طويلة والصيد ، ووفر مجالًا معززًا للرؤية ، وساعد في تجنب ارتفاع الحرارة عن طريق تقليل مساحة السطح التعرض لأشعة الشمس المباشرة جميعها مفيدة للازدهار في بيئة السافانا الجديدة والغابات التي تم إنشاؤها نتيجة لارتفاع شرق إفريقيا المتصدع مقابل موطن الغابات المغلقة السابق. [14] [13] [15] قدمت دراسة عام 2007 دعمًا لفرضية أن المشي على قدمين ، أو المشي على قدمين ، قد تطور لأنه يستخدم طاقة أقل من المشي الرباعي. [16] [17] ومع ذلك ، تشير الدراسات الحديثة إلى أن المشي على قدمين دون القدرة على استخدام النار لم يكن ليتيح الانتشار العالمي. [18] شهد هذا التغيير في المشية إطالة الساقين بشكل متناسب بالمقارنة مع طول الذراعين ، والتي تم تقصيرها من خلال إزالة الحاجة إلى العضد. تغيير آخر هو شكل إصبع القدم الكبير. تشير الدراسات الحديثة إلى أن الأوسترالوبيثيسينات لا تزال تعيش جزءًا من الوقت في الأشجار نتيجة للحفاظ على إمساك إصبع القدم الكبير. تم فقدان هذا بشكل تدريجي في habilines.

من الناحية التشريحية ، ترافق تطور المشي على قدمين مع عدد كبير من التغييرات الهيكلية ، ليس فقط في الساقين والحوض ، ولكن أيضًا في العمود الفقري والقدمين والكاحلين والجمجمة. [19] تطور عظم الفخذ إلى وضع زاوية أكثر قليلاً لتحريك مركز الثقل نحو المركز الهندسي للجسم. أصبحت مفاصل الركبة والكاحل قوية بشكل متزايد لدعم زيادة الوزن بشكل أفضل. لدعم الوزن المتزايد على كل فقرة في الوضع المستقيم ، أصبح العمود الفقري البشري على شكل حرف S وأصبحت الفقرات القطنية أقصر وأوسع. في القدمين ، يتحرك إصبع القدم الكبير في محاذاة مع أصابع القدم الأخرى للمساعدة في الحركة إلى الأمام. يتم تقصير الذراعين والساعدين بالنسبة إلى الساقين مما يسهل الركض. هاجر ماغنوم الثقبة تحت الجمجمة والأمام أكثر. [20]

حدثت التغييرات الأكثر أهمية في منطقة الحوض ، حيث تم تقصير النصل الحرقفي الطويل المواجه للأسفل وتوسيعه كشرط للحفاظ على استقرار مركز الثقل أثناء المشي. هذه. العيب هو أن قناة الولادة للقردة ذات قدمين أصغر مما هي عليه في القردة التي تسير على مفاصل الأصابع ، على الرغم من وجود اتساع لها مقارنة بقناة أسترالوبيثيسين والإنسان الحديث ، مما يسمح بمرور الأطفال حديثي الولادة بسبب الزيادة في حجم الجمجمة ولكن هذا يقتصر على الجزء العلوي ، لأن الزيادة الإضافية يمكن أن تعيق الحركة الطبيعية للقدمين. [22]

تطور تقصير الحوض وقناة الولادة الأصغر كشرط للمشي على قدمين وكان لهما آثار كبيرة على عملية الولادة البشرية التي هي أكثر صعوبة في البشر المعاصرين منها في الرئيسيات الأخرى. أثناء الولادة البشرية ، بسبب الاختلاف في حجم منطقة الحوض ، يجب أن يكون رأس الجنين في وضع عرضي (مقارنة بالأم) أثناء الدخول إلى قناة الولادة ودوران حوالي 90 درجة عند الخروج. [23] أصبحت قناة الولادة الأصغر عاملاً مقيدًا لزيادة حجم المخ لدى البشر الأوائل ودفعت فترة حمل أقصر مما أدى إلى عدم النضج النسبي للذرية البشرية ، الذين لا يستطيعون المشي قبل 12 شهرًا بكثير ولديهم قدر أكبر من استدامة المرحلة اليرقية ، مقارنة بالآخرين الرئيسيات ، الذين يتنقلون في سن مبكرة. [15] كان للنمو الدماغي المتزايد بعد الولادة واعتماد الأطفال المتزايد على الأمهات تأثير كبير على الدورة الإنجابية للإناث ، [24] والمظهر الأكثر تواترًا للتبويض الخيفي عند البشر عند مقارنته بأشباه البشر الأخرى. [25] أدى تأخر النضج الجنسي البشري أيضًا إلى تطور انقطاع الطمث مع تفسير واحد ينص على أن النساء المسنات يمكن أن ينقلن جيناتهن بشكل أفضل من خلال رعاية نسل ابنتهن ، مقارنة بإنجاب المزيد من الأطفال. [26]

تحرير الدماغ

طوَّر الجنس البشري في النهاية دماغًا أكبر بكثير من دماغ الرئيسيات الأخرى — نموذجيًا 1.330 سم 3 (81 متر مكعب) في الإنسان الحديث ، ما يقرب من ثلاثة أضعاف حجم دماغ الشمبانزي أو الغوريلا. [27] بعد فترة من الركود مع أسترالوبيثكس أنامينسيس و أرديبيثكس، الأنواع التي لديها أدمغة أصغر نتيجة لحركتها على قدمين ، [28] بدأ نمط الدماغ مع هومو هابيليس، الذي كان دماغه 600 سم 3 (37 متر مكعب) أكبر قليلاً من دماغ الشمبانزي. استمر هذا التطور في الانسان المنتصب مع 800-1100 سم 3 (49-67 متر مكعب) ، ووصل الحد الأقصى في إنسان نياندرتال إلى 1،200-1،900 سم 3 (73-116 متر مكعب) ، أكبر حتى من الحديث الانسان العاقل. تتجلى هذه الزيادة في الدماغ أثناء نمو الدماغ بعد الولادة ، وتتجاوز بكثير تلك التي لدى القردة الأخرى (تغاير الزمن). كما سمح بفترات طويلة من التعلم الاجتماعي واكتساب اللغة لدى البشر الأحداث ، بدءًا من مليوني عام.

علاوة على ذلك ، قد تكون التغييرات في بنية الأدمغة البشرية أكثر أهمية من الزيادة في الحجم. [29] [30] [31] [32]

زاد الفص الصدغي ، الذي يحتوي على مراكز معالجة اللغة ، بشكل غير متناسب ، كما هو الحال مع القشرة المخية قبل الجبهية ، التي ارتبطت باتخاذ القرارات المعقدة والسلوك الاجتماعي المعتدل. [27] تم ربط الدماغ بزيادة اللحوم والنشويات في النظام الغذائي ، [33] [34] [35] وتطور الطبخ ، [36] وقد تم اقتراح زيادة الذكاء كاستجابة للحاجة المتزايدة حل المشكلات الاجتماعية حيث أصبح المجتمع البشري أكثر تعقيدًا. [37] التغييرات في شكل الجمجمة ، مثل صغر حجم الفك السفلي وعضلات الفك السفلي ، أتاحت مساحة أكبر لنمو الدماغ. [38]

تضمنت الزيادة في حجم القشرة المخية الحديثة أيضًا زيادة سريعة في حجم المخيخ. ارتبطت وظيفتها تقليديًا بالتوازن والتحكم الحركي الدقيق ، ولكن في الآونة الأخيرة ترتبط بالكلام والإدراك. كان لدى القردة العليا ، بما في ذلك البشر ، مخيخ أكثر وضوحًا بالنسبة إلى القشرة المخية الحديثة من الرئيسيات الأخرى. لقد تم اقتراح أنه نظرًا لوظيفته في التحكم الحسي الحركي وتعلم الإجراءات العضلية المعقدة ، فقد يكون المخيخ قد عزز التكيفات التكنولوجية البشرية ، بما في ذلك الشروط المسبقة للكلام. [39] [40] [41] [42]

من الصعب تمييز ميزة البقاء الفوري للدماغ ، حيث يتغير الدماغ الرئيسي منه الانسان المنتصب إلى Homo heidelbergensis لم تكن مصحوبة بتغييرات كبيرة في التكنولوجيا.تم اقتراح أن التغييرات كانت اجتماعية وسلوكية بشكل أساسي ، بما في ذلك زيادة القدرات التعاطفية ، [43] [44] زيادة في حجم المجموعات الاجتماعية ، [45] [46] [47] وزيادة اللدونة السلوكية. [٤٨] قد يكون السبب في الاستمالة هو الاعتماد على طعام كثيف السعرات الحرارية ، ويصعب الحصول عليه. [49]

تحرير مثنوية الشكل الجنسي

تظهر الدرجة المنخفضة من ازدواج الشكل الجنسي عند البشر بشكل أساسي في تقليل سن الكلاب الذكرية مقارنة بأنواع القردة الأخرى (باستثناء جيبونز) وتقليل تلال الحاجب والقوة العامة للذكور. تغيير فسيولوجي مهم آخر يتعلق بالجنس عند البشر هو تطور الشبق الخفي. البشر هم أشباه البشر الوحيدة التي تكون فيها الأنثى خصبة على مدار السنة والتي لا ينتج فيها أي إشارات خاصة للخصوبة من قبل الجسم (مثل تورم الأعضاء التناسلية أو التغيرات الصريحة في الاستباقية أثناء الشبق). [50]

ومع ذلك ، يحتفظ البشر بدرجة من ازدواج الشكل الجنسي في توزيع شعر الجسم والدهون تحت الجلد ، وفي الحجم الإجمالي ، يكون الذكور أكبر بحوالي 15٪ من الإناث. [51] تم تفسير هذه التغييرات مجتمعة كنتيجة لزيادة التركيز على الترابط الزوجي كحل محتمل لمتطلبات زيادة الاستثمار الأبوي بسبب الطفولة المطولة للنسل. [52]

تحرير المعارضة الزندي

التضاد الزندي - الاتصال بين الإبهام وطرف الإصبع الصغير لنفس اليد - فريد بالنسبة للجنس وطي، [53] بما في ذلك إنسان نياندرتال و Sima de los Huesos أشباه البشر والإنسان الحديث تشريحيا. [54] [55] في الرئيسيات الأخرى ، يكون الإبهام قصيرًا وغير قادر على لمس الإصبع الصغير. [54] تسهل المعارضة الزندية القبضة الدقيقة وقوة قبضة اليد البشرية ، والتي تكمن وراء كل المناورات الماهرة.

تعديل التغييرات الأخرى

هناك عدد من التغييرات الأخرى التي ميزت تطور البشر ، من بينها الأهمية المتزايدة على الرؤية بدلاً من الشم ، وفترة نمو الأحداث الأطول ، واعتماد الأطفال بشكل أكبر ، والأمعاء الأصغر ، والأيض الأساسي الأسرع [56] فقدان شعر الجسم ، وتطور الغدد العرقية. التغيير في شكل ممر الأسنان من كونه على شكل حرف U إلى كونه تطورًا مكافئًا للذقن (موجود في الانسان العاقل وحده) تطور عمليات الإبري وتطور الحنجرة الهابطة.


ابقائها نظيفة

على الرغم من أن التجارب المبكرة في الحياة قد تحدد كمية المياه التي نشربها دون أن ندرك ذلك ، فإن تحديد مصادر المياه الآمنة هو شيء نتعلم القيام به بنشاط. على النقيض من اكتشافي العرضي للتأثيرات المرطبة للبابايا ، يبحث تسيماني عمدًا عن الأطعمة الغنية بالمياه. في بيئة لا تحتوي على مياه نظيفة ، فإن تناول المزيد من الماء بدلاً من شربه قد يحمي من التعرض لمسببات الأمراض. في الواقع ، وجدت دراستي أن أولئك الذين استهلكوا المزيد من مياههم من الأطعمة والفواكه ، مثل البابايا ، كانوا أقل عرضة للإصابة بالإسهال.

طورت العديد من المجتمعات تقاليد غذائية تتضمن مشروبات مخمرة منخفضة الكحول ، والتي يمكن أن تكون مصادر أساسية للترطيب لأن التخمر يقتل البكتيريا. (المشروبات التي تحتوي على نسب عالية من الكحول ، من ناحية أخرى ، تزيد من إنتاج البول وبالتالي تستنفد مخزون المياه في الجسم). مثل غيره من سكان الأمازون ، يشرب تسيماني مشروبًا مخمرًا يسمى تشيتشا مصنوع من يوكا أو الكسافا. بالنسبة لرجال تسيماني ، ارتبط تناول الشيشة المخمرة باحتمالات أقل للإصابة بالجفاف.

يعد الحصول على كمية كافية من الماء أحد أقدم التحديات وأكثرها إلحاحًا. ربما ليس من المستغرب إذن أن نرسم خرائط لمواقع مصادر المياه في أذهاننا ، سواء كانت استراحة على الطريق السريع ، أو نبع صحراوي ، أو نبات غابة. بينما كنت أشاهد جوليو يقطع الكرمة ، كان ابنه يراقب أيضًا ، ويتعلم أين كان مصدر المياه المهم. لمحت كيف تتم هذه العملية عبر الأجيال. من خلال القيام بذلك ، أدركت أن التعرق وإيجاد طرق لتعويض ذلك الماء المفقود هو جزء كبير مما يجعلنا بشرًا.

نُشر هذا المقال في الأصل بعنوان "العطش البشري" في مجلة Scientific American 325 ، 1 ، 38-43 (يوليو 2021)


عشر حالات مذهلة للتطور والتكيف الحديث

بق الفراش متطور. فولكر ستيجر / باحثو الصور

عندما ننظر إلى الكيفية التي نقلنا بها التطور من نقاط بلا عيون إلى مدونين يتمتعون بقدرات متوسطة ، فقد يبدو الأمر وكأنه قوة هائلة غير معروفة. ولكن عندما ننظر إلى السمات الفردية وكيف تظهر وتختفي بطرق ذكية ، يكون عمل السبب والنتيجة واضحًا ورائعًا. يستمر الناس في تسميم بحيرتك؟ حسنًا ، سيد فيش ، لماذا لا تطور مقاومة لهذا السم وتنقله إلى أطفالك؟ الخفافيش تتجاهل الأزهار وتلقيح الآخرين؟ حسنًا ، كرمة استوائية ، ماذا عن تطوير ورقة على شكل طبق القمر الصناعي تعكس تحديد الموقع بالصدى؟ قمنا بتجميع قائمة من عشرة تطورات وتكييفات إما جديدة أو تم اكتشافها حديثًا ، بدءًا من النباتات إلى الحيوانات وحتى البشر. نحن لسنا مثاليين أيضًا.

انقر لبدء قائمة من عشرة تطورات مذهلة.

ملاحظة: هذه الأمثلة تشمل عدة أنواع مختلفة من التغييرات ، بما في ذلك الطفرات الفردية (كما هو الحال مع البشر) ، والسلوكيات المكتسبة (كما هو الحال مع كلاب موسكو) ، والتكيفات الجديدة (كما هو الحال مع أسماك الكهوف) والتطورات المكتشفة حديثًا (كما هو الحال مع كلاب المسكوفيت). ورقة على شكل طبق القمر الصناعي). فكر في هذا على أنه نظرة عامة على كيف يمكن للأشياء أن تتغير بدلاً من أي حجة معينة.

الفرخ المثالي للطيور جامعة تورنتو

رنين بابيانا، وهو نبات مزهر في جنوب إفريقيا يُعرف محليًا باسم ذيل الجرذ ، يُظهر تطورًا خاصًا للغاية لدعوة الطيور الملقحة لغمس مناقيرها في أزهارها: جثم طائر متخصص. ب. رينجينس& # 8216s تنمو على الأرض ، مما قد يعني أنها تحظى باهتمام أقل من الطيور التي لا ترغب في البقاء في تلك البقعة الخطرة لفترة طويلة جدًا. لإغراء الطائر الشمسي الملكيت ، تطور النبات لينمو ساقًا ثابتًا في وضع مثالي للتغذية. هذا النبات مثير للاهتمام لأن نفس النبات يظهر اختلافًا واضحًا اعتمادًا على مكانه ، وفقًا لباحثي جامعة تورنتو & # 8211 عندما يعتمد على طائر الشمس للتلقيح ، فإنه ينمو ساقًا طويلًا وجذابًا (هادئ ، أيها الرجال) ، بينما في المناطق التي تحتوي على الكثير من الملقحات المحتملة ، تقلصت تلك القصبة على مدى أجيال عديدة من الاستخدام الأقل. لكن الساق لا تزال ميزة رئيسية للنبات & # 8211 النباتات بدون ساق ، سواء تم كسرها أو أيا كان ، تنتج فقط نصف عدد البذور مثل تلك التي تحتوي على ساق سليمة.

فأر محصن ضد سم الفأر راما عبر ويكيميديا ​​كومنز

في وقت سابق من هذا الصيف ، عثرنا على هذا الفأر المنزلي المقاوم للسموم حديثًا ، والذي يمكنه الآن النجاة من بعض مبيدات القوارض البشرية رقم 8217 بفضل بعض التهجين كتطور حديث جدًا. الوارفارين ، سم شائع للفئران ، يعمل على معظم أنواع الفئران ، بما في ذلك فأر المنزل الشائع ، لكنه لا يعمل على الفأر الجزائري ، وهو نوع منفصل وإن كان وثيق الصلة موجود على ساحل البحر الأبيض المتوسط. لم يكن نوعا الفأر قابلين للالتقاء بشكل طبيعي أبدًا ، لكن السفر البشري قدمهما ، وبدأ الفأر الهجين الذي لا مفر منه في الظهور في ألمانيا ، آمن وسليم & # 8211 بسبب هذه السمة المفيدة الجديدة.

زهرة صدى الصوت لجذب الخفافيش مجاملة Korinna M. Koch

نحن & # 8217 لسنا الوحيدين الذين يحبون الخفافيش & # 8211 تتحول إلى كرمة الغابات المطيرة الكوبية ماركغرافيا إيفينيا يعمل بجد لجذب انتباههم أيضًا. في تطور تم اكتشافه مؤخرًا (وإن لم يتم تطويره مؤخرًا) ، م.فينيا& # 8216s لها شكل مقعر مميز يعمل مثل أطباق الأقمار الصناعية الصغيرة. لماذا ا؟ لإرسال إشارة قوية عند تعرضها للقصف بالصدى من الخفافيش. وهذا يجعل الزهرة مميزة بشكل فريد لأصدقائنا من الثدييات الطائرة ، الذين يعتمدون غالبًا على تحديد الموقع بالصدى للتعويض عن ضعف بصرهم. التصميم ليس & # 8217t رائعًا لعملية التمثيل الضوئي ، ولكن يبدو أن الفوائد تفوق السلبيات.

بق الفراش المتطور ، كل نيويوركر & # 8217s أسوأ عدو فولكر ستيجر / باحثو الصور

الحشرة الأكثر خوفًا وإثارة للذعر في نيويورك ليست الصرصور & # 8211it & # 8217s بق الفراش. في أواخر التسعينيات ، بعد نصف قرن من & # 8220 الخمول النسبي ، & # 8221 كما أشرنا في مايو ، ظهر بق الفراش فجأة ، أقوى من أي وقت مضى. تبين أن بق الفراش قد تطور بطرق تجعل القضاء عليه أكثر صعوبة ، بما في ذلك الهيكل الخارجي السميك الشبيه بالشمع الذي يصد المبيدات الحشرية ، وعملية التمثيل الغذائي الأسرع لإنشاء المزيد من الدفاعات الكيميائية الطبيعية لبق الفراش ، والطفرات المهيمنة لمنع البحث و- تدمير البيريثرويدات. يكاد يكون عليك الإعجاب بالوحوش الصغيرة.

التكيف مع الإشعاع ويكيميديا ​​كومنز

قبل بضعة أسابيع ، وجدنا مثالًا للتطور قيد التنفيذ: التطور على المستوى الخلوي ، وداخل البشر للإقلاع. وجدت دراسة صغيرة لأطباء القلب ، الذين يستخدمون الأشعة السينية بشكل متكرر في عملهم ، أن الأطباء لديهم مستويات أعلى من المعتاد من بيروكسيد الهيدروجين في الدم ، وهو تطور يمكن أن يكون بمثابة إشارة تحذير للمواد المسرطنة المحتملة أسفل طريق. لكنهم وجدوا أيضًا أن هذا المستوى المرتفع من بيروكسيد الهيدروجين أدى إلى إنتاج مضاد للأكسدة يسمى الجلوتاثيون ، وهو حامي الخلايا. في الأساس ، يعمل هؤلاء الأطباء على تطوير وسائل حماية ضد مخاطر وظائفهم من الداخل إلى الخارج ، بدءًا من أعماق الخلايا. إنها & # 8217s قصة مذهلة & # 8211 اقرأ المزيد عنها هنا.

موسكو & # 8217s الكلاب تتكيف مع ركوب مترو الأنفاق مكسيم مرمور ، عبر فاينانشيال تايمز

موسكو لديها مشكلة خطيرة تتعلق بالكلاب الضالة. مقابل كل 300 من سكان موسكو (ربما نكون قد خمّننا & # 8220Moswegian & # 8221 من أجل demonym ، ولكن لا) ، هناك & # 8217s كلب ضال واحد ، يكفي أن باحثًا في A.N. قام معهد سيفيرتسوف للإيكولوجيا والتطور ، أندريه بوياركوف ، بتحليلها من منظور تطوري. قام Poyarkov بتقسيم الكلاب إلى أربعة أنواع من الشخصيات ، تتراوح من الارتداد إلى الصفات الشبيهة بالذئب إلى النوع المتخصص & # 8220beggar & # 8221. هذا النوع الأخير مثير للاهتمام بشكل خاص ، لأنه & # 8217s مجموعة جديدة تمامًا من السلوكيات: تدرك الكلاب المتسولة أي البشر من المرجح أن يقدم لهم الطعام ، وقد طورت أيضًا القدرة على ركوب مترو الأنفاق ، ودمج محطات متعددة في أراضيها. يمكنك قراءة المزيد عن كلاب موسكو & # 8217 هنا.

تظهر الضفادع القصب تطورًا غير صحي بشكل مدهش ويكيميديا ​​كومنز

حكاية الضفادع من قصب أستراليا & # 8217s مأساوية وغامضة بنفس القدر. تم تقديم الضفادع في عام 1935 للسيطرة على خنفساء قصب السكر المحلية ، والتي كانت تقضم محاصيل البلاد # 8217s ، وبدأت على الفور في التكاثر مثل Mogwai وأكلت كل شيء في الأفق ، مما أدى إلى القضاء على العديد من الأنواع المحلية. بينما انتشرت الضفادع في معظم أنحاء شمال شرق أستراليا ، بدأ الباحثون يلاحظون شيئًا غريبًا للغاية: كانت الضفادع تتحول إلى مجموعة خاصة جدًا من الخصائص: أرجل أطول ، وقدرة أكبر على التحمل ، وسرعة أكبر. سمحت هذه الطفرات لضفادع القصب المتطورة حديثًا بالتحرك بشكل أسرع والانتشار أكثر ، ولكن هنا # 8217s الشيء: لقد جعلتها في الواقع أقل صحة. كان لدى الضفادع الأسرع أعلى معدلات وفيات ، وغالبًا ما تصاب بمشاكل في العمود الفقري. إذن ما هو الهدف من هذا التطور؟ بعد تحليل البيئة ، توصل الباحثون إلى مصطلح جديد لهذا النوع من الانتقاء الطبيعي: الفرز المكاني. الفكرة هي أنه كلما تحرك الضفدع بشكل أسرع ، وبالتالي توسيع منطقة ضفدع القصب ، كان من الأسهل جذب رفيق & # 8211 على الرغم من أن الضفادع كانت أقل صحة ، وعلى الرغم من عدم وجود حاجة حقيقية لمواصلة التوسع ( بالتأكيد ليس نقصًا في الطعام). يصفه الباحثون بأنه & # 8220 ليس مهمًا مثل العمليات الداروينية ولكنه مع ذلك قادر على تشكيل التنوع البيولوجي من خلال عملية مهملة إلى حد كبير حتى الآن. & # 8221 [Wired]

دودة جذرية محصنة ضد سم دودة الجذر وزارة الزراعة الأمريكية

إنها علامة سيئة للغاية عندما تطور نوعًا من الذرة معدلًا وراثيًا ، وتتغلب على جميع الشكاوى المعتادة حول السلامة ولعب الله وكل ذلك ، كل ذلك لتجنب تعرض محصولك لنوع معين من الحشرات المزعجة ، فقط لتجد أن الخطأ قد تحور. حدث ذلك لشركة Monsanto (صانع الذرة المعدّل وراثيًا) ودودة جذر الذرة الغربية (الحشرة الموضحة أعلاه في مرحلة البلوغ). طورت الديدان الجذرية مقاومة طبيعية لمبيدات الآفات المتأصلة في الذرة المعدلة وراثيًا من شركة مونسانتو بسرعة كبيرة. كتبنا: & # 8220 تحتوي بذور الذرة أيضًا على جين ينتج بروتينًا بلوريًا يسمى Cry3Bb1 ، والذي يؤدي إلى موت غير سار لدودة الجذر (عن طريق تدمير الجهاز الهضمي) ولكن بخلاف ذلك غير ضار للمخلوقات الأخرى (نعتقد). & # 8221 لكن وصفت ورقة بحثية صادرة عن جامعة ولاية أيوا حالة من دودة الجذر طورت مقاومة فعالة لهذا البروتين ، مما أثار مخاوف من أن دودة الجذر مرنة بما يكفي للاستجابة لجميع أنواع الحماية الجينية.

لماذا الكلاب تنبح؟ ويكيميديا ​​كومنز

نحن نميل إلى اعتبار أن الكلب ينبح & # 8211 ولكن في البرية ، نادراً ما تفعل الأنياب ، بدلاً من ذلك ، الأنين أو الصراخ أو العواء. لقد فحصت بعض الدراسات سبب ذلك ، والاستنتاج الحالي هو أن الكلاب تنبح ، حسنًا ، بالنسبة لنا. يأتي هذا الاستنتاج بطريقة ملتوية قليلاً: تُظهر دراسات Csaba Molnar & # 8217s أن لحاء الكلب & # 8217s يحتوي على معلومات ، وأن البشر يمكنهم فهم هذه المعلومات. على الرغم من إصرار صاحب الكلب & # 8217s على خلاف ذلك ، لا يستطيع مالكو الكلاب عادةً إخبار كلبهم & # 8217s ينبح بصرف النظر عن لحاء كلب مختلف من نفس السلالة. لكن يمكن للبشر التمييز بسهولة بين & # 8220alarm & # 8221 النباح من & # 8220play & # 8221 النباح ، ويظهر تحليل الطيف أن نباح الإنذار تميل إلى أن تكون متشابهة جدًا مع بعضها البعض ، ومتميزة جدًا عن الأنواع الأخرى من اللحاء. من الناحية التطورية ، فإن الكلاب ليست بعيدة جدًا عن أبناء عمومتها البرية ، ربما 50000 عام ، لذا فإن نظرية Molnar & # 8217 (والنظرية المقبولة عمومًا ، لكي أكون عادلاً ، تحقق من هذه القطعة الرائعة من نيويوركر للمزيد) هي أن الكلاب البرية والذئاب كانت تم تربيتها بشكل انتقائي لصفات معينة ، قد يكون أحدها الرغبة في النباح.

الدين الباقي إنتاج الموناليزا

في كل عام ، يقوم شعب Zoque في جنوب المكسيك بإلقاء عجينة سامة مصنوعة من جذر نبات بارباسكو في كهف الكبريت المحلي كجزء من احتفال ديني ، للصلاة من أجل المطر. المعجون شديد السمية لل Poecilia المكسيك سمكة الكهف الصغيرة ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالسمكة ، وهي نقطة الاحتفال. تموت الأسماك ، وتأكل Zoque الأسماك ، ونأمل أن تهطل بعض الأمطار على جنوب المكسيك. لقد حظرت الحكومة المكسيكية بالفعل هذه الممارسة ، بسبب هذا الذبح الجماعي الشامل لشيء السمك ، لكن إذا انتظروا لفترة أطول ، فربما لم يكونوا بحاجة إلى ذلك. P. المكسيك بدأت بالفعل في التطور لمقاومة السم ، وفقًا لورقة نُشرت العام الماضي في مجلة Biology Letters. وجد فريق من الباحثين أن بعض الأسماك تمكنت بطريقة ما من النجاة من هجوم الجملة ، وأنه حتى تلك التي استسلمت بدا أنها تعيش لفترة أطول من تلك الأنواع عادة. قاموا باختبار الأسماك الموجودة في هذا الكهف ضد الأسماك من نفس النوع الموجود في مكان آخر ، واكتشفوا أن أسماك الكهف قد ولدت بشكل انتقائي مقاومة للسموم ، حيث تعيش حوالي 50 في المائة أطول من الأسماك غير الكهفية. كملاحظة جانبية ، تشير مقالة Livescience هذه حول هذا الموضوع إلى أن طعم السمك سيء جدًا.


تطور الثدييات

الثدييات الحديثة اليوم هي من نسل مجموعة تسمى cynodonts ظهرت في أواخر العصر البرمي.

أهداف التعلم

حدد تطور الثدييات

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • يتم تعريف المشابك العصبية من خلال فتحة واحدة في الجمجمة وحقيقة أنها ماصة للحرارة.
  • الثدييات هي المشابك الحية الوحيدة ، المستمدة من سلالة في العصر الجوراسي.
  • مجموعتان من الثدييات تشمل eutherians ، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمشيمة والميتاثريين ، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالجرابيات.
  • تشمل سلالات الثدييات من العصر الجوراسي Dryolestes ، المرتبطة بالمشيمة والجرابيات ، و Ambondro ، المتعلقة بالمونوتريم.
  • كان لدى المشابك المتأخرة هياكل متخصصة للمضغ ، بما في ذلك الأسنان ، والخدين التي يمكن أن تحمل الطعام ، وحنك ثانوي ، مما أعطاها القدرة على المضغ والتنفس في نفس الوقت.

الشروط الاساسية

  • يوثري: الثدييات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالحيوانات مثل البشر والقوارض أكثر من ارتباطها بالجرابيات
  • ميتاثيران: الانتماء أو يتعلق بالميتاثريا تحت فئة جرابيات جرابيات

تطور الثدييات

مر تطور الثدييات بمراحل عديدة منذ الظهور الأول لأسلافها المشابك في أواخر العصر الكربوني. الثدييات هي نقاط الاشتباك العصبي: لها فتحة واحدة في الجمجمة. إنها المشابك العصبية الحية الوحيدة حيث انقرضت الأشكال السابقة في العصر الجوراسي. يمكن تقسيم المشابك العصبية المبكرة غير الثديية إلى مجموعتين: pelycosaurs و Therapsids. داخل الثيرابسيدات ، يُعتقد أن مجموعة تسمى cynodonts هي أسلاف الثدييات. بحلول منتصف العصر الترياسي ، كان هناك العديد من أنواع المشابك التي تشبه الثدييات. انقسمت السلالة المؤدية إلى ثدييات اليوم & # 8217 في العصر الجوراسي. تشمل المشابك العصبية من هذه الفترة Dryolestes (ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمشيمة والجرابيات الموجودة أكثر من monotremes) وكذلك Ambondro (ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمونوتريم). في وقت لاحق ، انفصلت الأنساب eutherian و metatherian. الميتاثريون هم الحيوانات الأكثر ارتباطًا بالجرابيات ، بينما يوثيريون هم الأكثر ارتباطًا بالمشيمة. يتميز اليوثيريون عن غير الأثريين بسمات مختلفة من القدمين والكاحلين والفكين والأسنان. أحد الاختلافات الرئيسية بين eutherians المشيمية وغير المشيمية هو أن المشيمة تفتقر إلى عظام epipubic ، والتي توجد في جميع الثدييات الأحفورية والحيّة الأخرى (الجرابيات و monotremes).

سينودونتس: يُعتقد أن Cynodonts ، التي ظهرت لأول مرة في أواخر العصر البرمي منذ 260 مليون سنة ، هي أسلاف الثدييات الحديثة.

منذ أن عاش Juramaia ، أول إنسان يوثري معروف ، قبل 160 مليون سنة في العصر الجوراسي ، يجب أن يكون هذا الاختلاف قد حدث في نفس الفترة. بعد انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، قضى على الديناصورات غير الطيرية (تعتبر الطيور عمومًا الديناصورات الباقية على قيد الحياة) والعديد من مجموعات الثدييات الأخرى ، تنوعت الثدييات المشيمية والجرابية إلى العديد من الأشكال الجديدة والمنافذ البيئية في جميع أنحاء العصر الباليوجيني والنيوجيني ، بواسطة نهاية التي ظهرت فيها جميع الطلبات الحديثة.

أصبح سلالة المشابك متمايزة عن سلالة الصوروبسيد في أواخر العصر الكربوني ، بين 320 و 315 مليون سنة مضت. الصنوبريات اليوم هي الزواحف والطيور # 8217s ، جنبًا إلى جنب مع جميع الحيوانات المنقرضة التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بها أكثر من الثدييات. هذا لا يشمل الزواحف الشبيهة بالثدييات ، وهي مجموعة أكثر ارتباطًا بالثدييات. طوال فترة العصر البرمي ، تضمنت المشابك الحيوانات آكلة اللحوم المهيمنة والعديد من العواشب الهامة. ومع ذلك ، في الفترة الترياسية اللاحقة ، أصبحت مجموعة من الصوروبسيدات ، الأركوصورات ، الغامضة سابقًا ، هي الفقاريات المهيمنة.ظهرت أشكال الثدييات خلال هذه الفترة ، حيث سهلت حاسة الشم الفائقة ، مدعومة بمخ كبير ، الدخول إلى منافذ ليلية مع تعرض أقل لافتراس الأركوصور. قد يكون أسلوب الحياة الليلي قد ساهم بشكل كبير في تطوير سمات الثدييات مثل امتصاص الحرارة والشعر. في وقت لاحق في حقبة الدهر الوسيط ، بعد أن حلت الديناصورات ذوات الأقدام محل الرويسوتشيين باعتبارها آكلات اللحوم المهيمنة ، انتشرت الثدييات في منافذ بيئية أخرى. على سبيل المثال ، أصبح بعضها مائيًا ، وبعضها كان طائرات شراعية ، والبعض الآخر يتغذى على الديناصورات الصغيرة. تتكون معظم الأدلة من الحفريات. لسنوات عديدة ، كانت حفريات الثدييات من حقبة الحياة الوسطى وأسلافها المباشرين نادرة جدًا ومجزأة ، ومع ذلك ، منذ منتصف التسعينيات ، كان هناك العديد من الاكتشافات الجديدة المهمة ، خاصة في الصين. ألقت التقنيات الجديدة نسبيًا لعلم الوراثة الجزيئي الضوء أيضًا على بعض جوانب تطور الثدييات من خلال تقدير توقيت نقاط الاختلاف المهمة للأنواع الحديثة. عند استخدامها بعناية ، تتفق هذه التقنيات في كثير من الأحيان ، ولكن ليس دائمًا ، مع السجل الأحفوري. على الرغم من أن الغدد الثديية هي سمة مميزة للثدييات الحديثة ، إلا أنه لا يُعرف الكثير عن تطور الرضاعة. هذا لأن هذه الأنسجة الرخوة لا يتم حفظها في كثير من الأحيان في السجل الأحفوري. تركز معظم دراسات تطور الثدييات ، بدلاً من ذلك ، حول أشكال الأسنان ، وهي أصعب أجزاء جسم رباعي الأرجل. تشمل الجوانب الأخرى التي تمت دراستها كثيرًا تطور عظام الأذن الوسطى ، ووضعية الأطراف المنتصبة ، والحنك العظمي الثانوي ، والفراء والشعر ، والدم الدافئ.

السمة الرئيسية لنقاط الاشتباك العصبي هي مادة ماصة للحرارة ، بدلاً من الحرارة الخارجية التي تظهر في معظم الفقاريات الأخرى. سار معدل الأيض المتزايد المطلوب لتعديل درجة حرارة الجسم داخليًا جنبًا إلى جنب مع التغييرات في بعض الهياكل الهيكلية. تمتلك المشابك المتأخرة ، التي لها خصائص أكثر تطورًا وفريدة من نوعها للثدييات ، خدودًا لحمل الطعام وأسنان غير متجانسة (متخصصة في المضغ عن طريق تكسير الطعام ميكانيكيًا لتسريع عملية الهضم وإطلاق الطاقة اللازمة لإنتاج الحرارة). يتطلب المضغ أيضًا القدرة على المضغ والتنفس في نفس الوقت ، وهو ما يسهل وجود حنك ثانوي. إنه يفصل منطقة الفم التي يحدث فيها المضغ عن المنطقة الموجودة أعلاه حيث يحدث التنفس ، مما يسمح للتنفس بالاستمرار دون انقطاع أثناء المضغ. لم يتم العثور على الحنك الثانوي في pelycosaurs ، ولكنه موجود في cynodonts والثدييات. يُظهر عظم الفك أيضًا التغييرات من نقاط الاشتباك العصبي المبكرة إلى تلك اللاحقة. القوس الوجني ، أو عظم الوجنة ، موجود في الثدييات والعلاجات المتقدمة مثل cynodonts ، ولكنه غير موجود في pelycosaurs. يشير وجود القوس الوجني إلى وجود عضلة الماضغة ، والتي تغلق الفك وتعمل في المضغ.


155 الثدييات

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • قم بتسمية ووصف السمات المميزة للمجموعات الرئيسية الثلاث للثدييات
  • وصف الخط المحتمل للنسب التطوري الذي أنتج الثدييات
  • ضع قائمة ببعض الميزات المشتقة التي قد تكون نشأت استجابةً لحاجة الثدييات إلى التمثيل الغذائي الثابت والعالي المستوى
  • حدد المجموعات الرئيسية للثدييات eutherian

تضم الثدييات حوالي 5200 نوع وهي فقاريات تمتلك شعرًا وغددًا ثديية. هناك العديد من الخصائص الأخرى المميزة للثدييات ، بما في ذلك بعض سمات الفك والهيكل العظمي والتكامل والتشريح الداخلي. تنتمي الثدييات الحديثة إلى ثلاث مجموعات: monotremes ، و جرابيات ، و eutherians (أو ثدييات مشيمية).

خصائص الثدييات

يعد وجود الشعر ، المكون من بروتين الكيراتين ، أحد أكثر خصائص الثدييات وضوحًا. على الرغم من أنه ليس واسع النطاق أو واضحًا في بعض الأنواع (مثل الحيتان) ، إلا أن الشعر له العديد من الوظائف المهمة لمعظم الثدييات. الثدييات ماصة للحرارة ، والشعر يحبس طبقة حدودية من الهواء بالقرب من الجسم ، ويحتفظ بالحرارة الناتجة عن النشاط الأيضي. إلى جانب العزل ، يمكن أن يعمل الشعر كآلية حسية عبر شعيرات متخصصة تسمى الاهتزازات، المعروف باسم الشعيرات. تلتصق Vibrissae بالأعصاب التي تنقل معلومات حول الاهتزازات اللمسية الناتجة عن الإحساس الصوتي ، والتي تكون مفيدة بشكل خاص للثدييات الليلية أو المختبئة. يمكن أن يوفر الشعر أيضًا تلوينًا وقائيًا أو يكون جزءًا من إشارات اجتماعية ، مثل عندما يقف شعر حيوان "على طرفه" لتحذير الأعداء ، أو ربما لجعل الثدييات "تبدو أكبر" للحيوانات المفترسة.

على عكس جلد الطيور ، يشتمل تكامل (جلد) الثدييات على عدد من الأنواع المختلفة من الغدد الإفرازية. تنتج الغدد الدهنية خليط دهني يسمى الزهم يتم إفرازه على الشعر والجلد ، مما يوفر مقاومة للماء والتزليق للشعر. توجد الغدد الدهنية في معظم أجزاء الجسم. تنتج غدد الإكرين العرق ، أو العرق ، الذي يتكون أساسًا من الماء ، ولكنه يحتوي أيضًا على نفايات التمثيل الغذائي ، وأحيانًا المركبات ذات نشاط المضادات الحيوية. في معظم الثدييات ، تقتصر الغدد المفرزة على مناطق معينة من الجسم ، وبعض الثدييات لا تمتلكها على الإطلاق. ومع ذلك ، في الرئيسيات ، وخاصة البشر ، توجد الغدد العرقية على معظم سطح الجسم وتحتل مكانة بارزة في تنظيم درجة حرارة الجسم من خلال التبريد التبخيري. الغدد المفترزة ، أو رائحة الغدد، تفرز المواد المستخدمة في الاتصالات الكيميائية ، مثل الظربان. تنتج الغدد الثديية اللبن الذي يستخدم لإطعام الأطفال حديثي الولادة. في كل من monotremes و eutherians ، يمتلك كل من الذكور والإناث غدد ثديية ، بينما في جرابيات ، توجد الغدد الثديية في بعض الأبوسومات فقط. من المحتمل أن تكون الغدد الثديية عبارة عن غدد دهنية أو إفراز معدلة ، لكن أصلها التطوري ليس واضحًا تمامًا.

يمتلك النظام الهيكلي للثدييات العديد من الميزات الفريدة. يتكون الفك السفلي للثدييات من عظمة واحدة فقط ، وهي العظمة المتقطعة ، ويربط مفصل الفك الجزء المنبسط بالجزء الحرشفية (المسطح) من العظم الصدغي في الجمجمة. تتكون فكي الفقاريات الأخرى من عدة عظام ، بما في ذلك العظم التربيعي في الجزء الخلفي من الجمجمة والعظم المفصلي في الجزء الخلفي من الفك ، والفك متصل بين المربعات والعظام المفصلية. في أذن الفقاريات الأخرى ، تنتقل الاهتزازات إلى الأذن الداخلية عن طريق عظم واحد ، هو الركاب. في الثدييات ، انتقلت العظام المربعة والمفصلية إلى الأذن الوسطى ((الشكل)). المطرقة مشتق من العظم المفصلي ، في حين أن السندان نشأ من العظم التربيعي. يساعد هذا الترتيب لعظام الفك والأذن في التمييز بين الثدييات الأحفورية من أحافير المشابك الأخرى.


تتكون العضلات المقربة التي تغلق الفك من عضلتين رئيسيتين في الثدييات: الصدغي و ال Masseter. بالعمل معًا ، تسمح هذه العضلات بحركات الفك لأعلى ولأسفل ومن جانب إلى جانب ، مما يجعل المضغ ممكنًا - وهو أمر فريد بالنسبة للثدييات. تمتلك معظم الثدييات أسنان مغايرة، وهذا يعني أن لديهم أنواعًا وأشكالًا مختلفة من الأسنان (القواطع والأنياب والضواحك والأضراس) بدلاً من نوع واحد وشكل واحد من الأسنان. معظم الثدييات هي أيضًا ثنائية الأسنان ، مما يعني أن لديها مجموعتين من الأسنان في حياتها: الأسنان اللبنية أو الأسنان "اللبنية" ، والأسنان الدائمة. معظم الفقاريات الأخرى مع الأسنان تعدد الأسنانأي يتم استبدال أسنانهم طوال حياتهم.

تمتلك الثدييات ، مثل الطيور ، قلبًا مكونًا من أربع غرف ، ومع ذلك ، فإن قلوب الطيور والثدييات هي مثال على التطور المتقارب ، حيث نشأت الثدييات بشكل مستقل عن مجموعات مختلفة من أسلاف رباعيات الأرجل. تحتوي الثدييات أيضًا على مجموعة متخصصة من خلايا القلب (الألياف) الموجودة في جدران الأذين الأيمن تسمى العقدة الجيبية الأذينية ، أو جهاز تنظيم ضربات القلب ، والتي تحدد معدل ضربات القلب. تفعل كريات الدم الحمراء في الثدييات (خلايا الدم الحمراء) ليس لها نوى ، في حين أن كريات الدم الحمراء للفقاريات الأخرى تكون نواة.

تمتلك كلى الثدييات جزءًا من النيفرون يسمى حلقة Henle أو الحلقة الكلوية ، والتي تسمح للثدييات بإنتاج البول بتركيز عالٍ من المواد المذابة - أعلى من تلك الموجودة في الدم. تفتقر الثدييات إلى نظام البوابة الكلوية ، وهو نظام من الأوردة ينقل الدم من الأطراف الخلفية أو السفلية ومنطقة الذيل إلى الكلى. توجد أنظمة البوابة الكلوية في جميع الفقاريات الأخرى باستثناء الأسماك الخالية من الفك. توجد المثانة البولية في جميع الثدييات.

على عكس الطيور ، تحتوي جماجم الثدييات على قلين قذاليتين ، عظام في قاعدة الجمجمة تتفاصل مع الفقرة الأولى ، بالإضافة إلى حنك ثانوي في مؤخرة البلعوم يساعد على فصل مسار البلع عن مسار التنفس . توجد عظام التوربينات (chonchae عند البشر) على طول جوانب تجويف الأنف ، وتساعد في تدفئة وترطيب الهواء أثناء استنشاقه. تلتحم عظام الحوض في الثدييات ، ويوجد عادةً سبع فقرات عنق الرحم (باستثناء بعض خراف البحر وخراف البحر). للثدييات جفون متحركة وآذان خارجية سمين (صيوان) ، على عكس الفتحات السمعية الخارجية العارية للطيور. لدى الثدييات أيضًا غشاء عضلي يفتقر إليه الطيور.

تمتلك أدمغة الثدييات أيضًا خصائص معينة تختلف عن أدمغة الفقاريات الأخرى. في بعض الثدييات ، ولكن ليس كلها ، يكون القشرة الدماغية، الجزء الخارجي من المخ ، معقد للغاية ومطوي ، مما يسمح بمساحة سطح أكبر مما هو ممكن مع القشرة المخية الملساء. ينقسم الفص البصري ، الموجود في الدماغ المتوسط ​​، إلى قسمين في الثدييات ، بينما تمتلك الفقاريات الأخرى فصًا واحدًا غير مقسم. تمتلك الثدييات Eutherian أيضًا بنية متخصصة ، الجسم الثفني ، الذي يربط نصفي الكرة المخية معًا. يعمل الجسم الثفني على دمج الوظائف الحركية والحسية والمعرفية بين القشرة الدماغية اليمنى واليسرى.

تطور الثدييات

الثدييات هي من نقاط الاشتباك العصبي ، مما يعني أن لديها فتحة واحدة بعد الحجاج مدمجة في الجمجمة. هم المشابك الحية الوحيدة ، حيث انقرضت الأشكال السابقة في العصر الجوراسي. يمكن تقسيم المشابك اللاصقة القديمة غير الثديية إلى مجموعتين ، البليكوصورات والثيرابسيدات. داخل الثيرابسيدات ، يُعتقد أن مجموعة تسمى cynodonts كانت أسلاف الثدييات ((الشكل)).


كما هو الحال مع الطيور ، فإن السمة الرئيسية لنقاط الاشتباك العصبي هي مادة ماصة للحرارة ، بدلاً من الحرارة الظاهرة في العديد من الفقاريات الأخرى (مثل الأسماك والبرمائيات ومعظم الزواحف). من المحتمل أن يكون معدل الأيض المتزايد المطلوب لتعديل درجة حرارة الجسم داخليًا جنبًا إلى جنب مع التغييرات في بعض الهياكل الهيكلية التي أدت إلى تحسين معالجة الطعام والتمشي. تمتلك المشابك المتأخرة ، التي كانت تتمتع بخصائص متطورة وفريدة من نوعها للثدييات ، خدودًا لحمل الطعام وأسنان غير متجانسة ، وهي متخصصة في المضغ ، وتحطيم الطعام ميكانيكيًا لتسريع عملية الهضم ، وإطلاق الطاقة اللازمة لإنتاج الحرارة. يتطلب المضغ أيضًا القدرة على التنفس في نفس الوقت ، وهو ما يسهل وجوده الحنك الثانوي (يشمل الحنك العظمي والاستمرار الخلفي للحنك الرخو). يفصل الحنك الثانوي منطقة الفم التي يحدث فيها المضغ عن المنطقة التي يحدث فيها التنفس ، مما يسمح بالتنفس دون انقطاع أثناء قيام الحيوان بالمضغ. لم يتم العثور على الحنك الثانوي في pelycosaurs ولكن يكون موجودة في cynodonts والثدييات. يُظهر عظم الفك أيضًا التغييرات من نقاط الاشتباك العصبي المبكرة إلى تلك اللاحقة. القوس الوجني ، أو عظم الوجنة ، موجود في الثدييات والعلاجات المتقدمة مثل cynodonts ، ولكنه غير موجود في pelycosaurs. يشير وجود القوس الوجني إلى وجود عضلات الماضغة ، والتي تغلق الفك وتعمل في المضغ.

في الهيكل العظمي الزائدي ، يتم تعديل حزام الكتف للثدييات هناك من تلك الموجودة في الفقاريات الأخرى من حيث أنه لا يحتوي على عظم طليعة أو عظم بين الترقوة ، والكتف هو العظم المهيمن.

تطورت الثدييات من الثيرابسيدات في أواخر العصر الترياسي ، حيث تعود أقدم حفريات الثدييات المعروفة إلى العصر الجوراسي المبكر ، منذ حوالي 205 مليون سنة. مجموعة واحدة من الثدييات الانتقالية كانت morganucodonts ، وهي آكلات حشرات ليلية صغيرة. كان فكي morganucodonts "انتقاليين" ، مع ميزات كل من فكي الزواحف والثدييات ((الشكل)). مثل الثدييات الحديثة ، كان لدى morganucodonts أسنان متمايزة وكانت diphyodonts. بدأت الثدييات تتنوع لأول مرة في حقبة الدهر الوسيط ، من العصر الجوراسي إلى العصر الطباشيري. حتى بعض الثدييات الانزلاقية الصغيرة تظهر في سجل الحفريات خلال هذه الفترة الزمنية. ومع ذلك ، انقرضت معظم الثدييات الجوراسية بنهاية حقبة الحياة الوسطى. خلال العصر الطباشيري ، بدأ إشعاع آخر للثدييات واستمر خلال عصر حقب الحياة الحديثة ، منذ حوالي 65 مليون سنة.


الثدييات الحية

هناك ثلاث مجموعات رئيسية من الثدييات الحية: أحاديات (بروتثريا), جرابيات (ميتاثريا)، و المشيمة (يوثريا) الثدييات. يشكّل eutherians والجرابيات معًا كليدًا من ثدييات Therian ، حيث تشكل monotremes كليدًا أختًا لكل من metatherians و eutherians.

هناك عدد قليل جدًا من الأنواع الحية من monotremes: خلد الماء وأربعة أنواع من echidnas ، أو النمل الشوكي. ينتمي خلد الماء ذو ​​المنقار الجلدي إلى عائلة Ornithorhynchidae ("منقار الطيور") ، بينما ينتمي إيكيدنا إلى عائلة Tachyglossidae ("اللسان اللزج") ((الشكل)). تم العثور على خلد الماء ونوع واحد من إيكيدنا في أستراليا ، وتوجد الأنواع الأخرى من إيكيدنا في غينيا الجديدة. تعتبر Monotremes فريدة من نوعها بين الثدييات لأنها تضع البيض ، بدلاً من أن تلد لتعيش صغارًا. قشور بيضها ليست كالصدف الصلب للطيور ، لكن لها قشرة جلدية تشبه قشور بيض الزواحف. تحتفظ Monotremes ببيضها خلال حوالي ثلثي فترة النمو ، ثم تضعها في أعشاش. تساعد مشيمة الكيس المحي في دعم النمو. يفقس الأطفال في حالة جنينية ويكملون نموهم في العش ، ويتغذون بالحليب الذي تفرزه الغدد الثديية التي تفتح مباشرة على الجلد. الأحاديات ، باستثناء خلد الماء الصغير ، ليس لها أسنان. يتم الحفاظ على درجة حرارة الجسم في الأنواع الأحادية الثلاثة عند حوالي 30 درجة مئوية ، وهي أقل بكثير من متوسط ​​درجة حرارة الجسم للثدييات الجرابية والثدييات المشيمية ، والتي تتراوح عادة بين 35 و 38 درجة مئوية.


تم العثور على أكثر من 2/3 من حوالي 330 نوعًا حيًا من الجرابيات في أستراليا ، والباقي ، تقريبًا جميع أنواع الأبوسوم المختلفة ، الموجودة في الأمريكتين ، وخاصة أمريكا الجنوبية. تشمل الجرابيات الأسترالية الكنغر والكوالا والبانديكوت والشيطان التسماني ((الشكل)) والعديد من الأنواع الأخرى. مثل monotremes ، تتغذى أجنة الجرابيات خلال فترة حمل قصيرة (حوالي شهر في حيوان الكنغر) بواسطة مشيمة صفار البيض ، ولكن بدون قشرة بيضة متداخلة. يمكن لبعض أجنة الجرابيات أن تدخل في نفاذية جنينية ، وتؤخر الزرع ، وتوقف النمو حتى اكتمال الزرع. الصغار الجرابيون هم أيضًا جنينيون بشكل فعال عند الولادة. تمتلك معظم أنواع الجرابيات ، وليس كلها ، كيسًا يقيم فيه الصغار المبتسرين جدًا ، ويتلقون الحليب ويستمرون في نموهم. في حيوانات الكنغر ، يستمر الصغار في الرضاعة لمدة عام ونصف تقريبًا.


يوثريون (مشيمون) هي أكثر الثدييات انتشارًا وعددًا ، وتوجد في جميع أنحاء العالم. يطلق على الثدييات Eutherian أحيانًا اسم "الثدييات المشيمية" لأن جميع الأنواع تمتلك مشيمة مشيمية معقدة تربط الجنين بالأم ، مما يسمح بتبادل الغازات والسوائل والمغذيات. هناك حوالي 4000 نوع من الثدييات المشيمية في 18 إلى 20 رتبة مع تكيفات مختلفة للاختباء والطيران والسباحة والصيد والجري والتسلق. بالمعنى التطوري ، لقد كانوا ناجحين بشكل لا يصدق في الشكل والتنوع والوفرة. يتم تصنيف الثدييات eutherian في مجموعتين رئيسيتين ، Atlantogenata و Boreoeutheria. يشمل Atlantogeneta Afrotheria (على سبيل المثال ، الأفيال ، الوبر ، وخراف البحر) و Xenarthra (النمل ، المدرع ، والكسلان). تحتوي Boreoeutheria على مجموعتين كبيرتين ، Euarchontoglires و Laurasiatheria. الطلبيات المألوفة في Euarchontoglires هي Scandentia (الزبابة الشجرية) ، القوارض (الجرذان ، الفئران ، السناجب ، النيص) ، Lagomorpha (الأرانب والأرانب البرية) ، والقرود (بما في ذلك البشر). تشمل أوامر Laurasiatherian الرئيسية Perissodactyla (على سبيل المثال ، الخيول ووحيد القرن) ، و Cetartiodactyla (على سبيل المثال ، الأبقار والزرافات والخنازير وأفراس النهر والحيتان) ، و Carnivora (على سبيل المثال ، القطط والكلاب والدببة) ، و Chiroptera (الخفافيش و الثعالب الطائرة). أكبر رتبتين هما القوارض (2000 نوع) والخفافيش (حوالي 1000 نوع) ، والتي تشكل معًا ما يقرب من 60 في المائة من جميع الأنواع eutherian.

ملخص القسم

الثدييات هي فقاريات تمتلك شعرًا وغددًا ثديية. يشمل تكامل الثدييات العديد من الغدد الإفرازية ، بما في ذلك الغدد الدهنية والغدد المفرزة والغدد المفرزة والغدد الثديية.

الثدييات هي من نقاط الاشتباك العصبي ، مما يعني أن لها فتحة واحدة في الجمجمة خلف العين. من المحتمل أن تكون الثدييات قد تطورت من الثيرابسيدات في أواخر العصر الترياسي ، حيث تعود أقدم حفريات الثدييات المعروفة إلى أوائل العصر الجوراسي. السمة الرئيسية لنقاط الاشتباك العصبي هي ماص للحرارة ، ومعظم الثدييات ماصة للحرارة.

هناك ثلاث مجموعات من الثدييات تعيش اليوم: monotremes ، جرابيات ، و eutherians. تعتبر Monotremes فريدة من نوعها بين الثدييات لأنها تضع البيض ، بدلاً من ولادة صغارها. تلد الجرابيات صغارًا غير ناضجين ، وعادة ما يكملون نموهم في كيس. تسمى الثدييات Eutherian أحيانًا بالثدييات المشيمية ، لأن جميع الأنواع تمتلك مشيمة معقدة تربط الجنين بالأم ، مما يسمح بتبادل الغازات والسوائل والمغذيات. تغذي جميع الثدييات صغارها بالحليب ، المشتق من العرق المعدل أو الغدد الدهنية.


تطور الولادة البشرية الحديثة

تتبع الولادة البشرية نمطًا فريدًا بين الثدييات. تشمل الفروق اتجاه الجنين أثناء مروره عبر قناة الولادة ، والطريقة التي يخرج بها الجنين من قناة الولادة ، والصعوبة أثناء المخاض ، وسلوك الأم و / أو الأفراد الآخرين في وقت قريب من وقت الولادة. للولادة آثار مهمة على شكل الحوض ، والاختلافات بين الجنسين في الحوض ، وجوانب بيولوجيا الإنسان مثل الحجم (والنضج) عند الولادة ، والسلوك (بما في ذلك السلوك التعاوني). تستعرض هذه الورقة الأدلة الأحفورية والمقارنة حول متى وكيف تطور النمط الحديث للولادة.

تطور نمط الولادة البشري الحديث بطريقة فسيفساء مع ظهور بعض السمات الفريدة في وقت مبكر من التطور البشري والبعض الآخر في وقت متأخر جدًا. كان دخول رأس الجنين في قناة الولادة شبيهًا بالإنسان بالفعل بين الأوسترالوبيثيسينات نتيجة الفتحات الحوضية الواسعة. من المحتمل أن تكون الجوانب الأخرى للولادة البشرية الحديثة مثل دوران الرأس والجسم داخل قناة الولادة وظهور رأس الجنين في الوضع الأمامي القذالي قد تطورت لاحقًا ، عندما وضع الدماغ انتقاءًا متزايدًا على كل من شكل الحوض والشكل. توقيت الولادة. رافق السلوك التعاوني أثناء الولادة وبعدها أصل آلية الولادة البشرية الحديثة بالكامل.

لم تتطور الظاهرة الفريدة للولادة البشرية الحديثة استجابةً لـ "معضلة توليدية" واحدة ولكن كجزء من تفاعل معقد بين التغييرات في عدد من جوانب البيولوجيا البشرية. حقوق النشر © لعام 1992 محفوظة لشركة Wiley-Liss، Inc.


نتائج ومناقشة

منظمة الجينوم

تتضمن محتويات الجينات من الأنواع السبعة من الهولوسيفالان المتسلسلة في هذه الدراسة 2 rRNA و 22 tRNA و 13 جينًا لترميز البروتين ، بالإضافة إلى منطقة التحكم المفترضة ، كما هو موجود في الفقاريات الأخرى. تتطابق ترتيبات الجينات الخاصة بهم مع تلك الخاصة بالفقاريات النموذجية ، حيث تتراوح أطوالها الإجمالية من 16758 زوجًا قاعديًا (Callorhinchus callorynchus) حتى 24،889 نقطة أساس (R. باسيفيكا). من بين 1،343 تسلسلًا ميتوجينيومًا معروفًا من gnathostomes (اعتبارًا من 21 أبريل 2010) ، يمثل الأخير ثاني أطول ميتوجينوم بعد تسلسل الوزغة الشائكة الشراهة (25972 سنة مضت) (NCBI Organelle Genome Resources: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/OrganelleResource.cgi؟taxid=7776).

يرجع السبب في وجود الانقسام الطولي الطويل في holocephalans إلى منطقة طويلة جدًا غير مشفرة بين جينات tRNA Thr و tRNA Pro التي تقع بجوار بعضها البعض في معظم الفقاريات. من بين الأنواع الثمانية الكيميرية ، تشترك الأنواع الخمسة من العائلتين المشتقتين (Rhinochimaeridae و Chimaeridae) في هذه المنطقة الطويلة غير المشفرة (1534-7999 سنة مضت). Arnason et al. (2001) وجد هذا الفاصل بين الجينات لأول مرة في شيميرا الوحش (Chimaeridae) ، وتشير النتائج الحالية إلى أنها تمثل تشابكًا جزيئيًا نشأ في سلف مشترك للعائلتين (انظر أدناه). تم العثور على فاصل جيني مشابه (ولكن أقصر بكثير) بين جينات tRNA Thr و tRNA Pro (26-99 زوجًا أساسيًا) في الفقاريات المختلفة ، مثل الضفدع (Roe et al. 1985) ، والنعام (Harlid et al. 1997) ، و تم الإبلاغ عن سمك القد (Bakke وآخرون 1999) ، وأطول بكثير (244-688 سنة مضت) في أنواع السمندل (McKnight and Shaffer 1997).

Arnason et al. (2001) حددت أيضًا منطقة التحكم الفعلية في اتجاه مجرى جين tRNA Pro عن طريق اكتشاف نسختين من كتلة التسلسل المحفوظة 2 (CSB-2) وواحدة من CSB-3. أكدنا ملاحظتهم بين الجراثيم من باقي الكائنات الخيمرية الأربعة ووحيد القرن.

العلاقات النشوء والتطور

من خلال افتراض أحادي الشكل من Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii رأس سهم في الشكل 1) ، استعاد تحليل ML المقسم باستخدام متواليات النيوكليوتيدات فقط (مجموعة بيانات 12TR) طوبولوجيا شجرة تقليدية من سلالات الفقاريات الرئيسية (الشكل 1) (Maisey 1986 Kikugawa et al .2004). ثلاثة أنواع من الأكتينوبتيرجيانس وأربعة أنواع من ساركوبتيرجيانس تشكل مجموعات أحادية اللون متبادلة ، وهم معًا أختان للغضروفية (Holocephali + Elasmobranchii). يتم استرداد أحادي من chondrichthyans بالإضافة إلى المجموعتين الفرعيتين (holocephalans و elasmobranchs) مع احتمالات التمهيد بنسبة 100 ٪ (BPs) ، بما يتوافق مع الفرضيات الراسخة القائمة على التشكل (Maisey 1984 ، 1986 Grogan and Lund 2004). لم يتم تصميم الدراسات الجزيئية لمعالجة هذه العلاقات على وجه التحديد ، على الرغم من أن الدراسات الحديثة التي تستند إلى أخذ عينات تصنيفية واسعة قد دعمت أحادية هذه المجموعات (Arnason et al. 2001 Mallatt and Winchell 2007).

شجرة ML الحاصلة على أفضل الدرجات مشتقة من مجموعة بيانات 12TR من 25 فقاريًا (إجمالي 9409 موقعًا باستثناء مواضع الكودون الثالثة بأكملها). يشير رأس السهم إلى عقدة تفرض أحاديًا على الفقاريات العظمية (Osteichthyes) باستخدام خيار –f g في RAxML. تشير الأرقام بجانب الفروع الداخلية إلى BPs بناءً على 1000 مكرر. مقياس يشير إلى العدد المتوقع للاستبدال لكل موقع. يتم حذف الفروع الطويلة للغاية من المجموعتين الخارجيتين (الجلكيات).

شجرة ML الحاصلة على أفضل الدرجات مشتقة من مجموعة بيانات 12TR من 25 فقاريًا (إجمالي 9409 موقعًا باستثناء مواضع الكودون الثالثة بأكملها). يشير رأس السهم إلى عقدة تفرض أحاديًا على الفقاريات العظمية (Osteichthyes) باستخدام خيار –f g في RAxML. تشير الأرقام بجانب الفروع الداخلية إلى BPs بناءً على 1000 مكرر. يشير المقياس إلى العدد المتوقع للاستبدال لكل موقع. يتم حذف الفروع الطويلة للغاية من المجموعتين الخارجيتين (الجلكيات).

استعاد تحليل ML المقسم لمجموعة البيانات المختلطة (تسلسل الأحماض الأمينية من 12 جينًا لترميز البروتين بالإضافة إلى متواليات النيوكليوتيدات من مجموعة بيانات ATR للجينات tRNA و rRNA) بنية شجرة متطابقة باستثناء موضع بروتوبتروس (سمك الرئة). في الواقع ، تم وضع سمكة الرئة ، وهي واحدة من ساركوبتيرجيانس ، في أقصى موضع قاعدي في الأكتينوبتيرجيانس بنسبة 66٪ BP (الشكل التكميلي S1 ، المواد التكميلية عبر الإنترنت) ، وهذا الموقف النشئي غير متسق مع نسالة الفقاريات المقبولة على نطاق واسع (Maisey 1986 Kikugawa et al. 2004). وبالتالي ، ستركز مناقشاتنا اللاحقة على النتائج بناءً على تسلسل النيوكليوتيدات (مجموعة بيانات 12TR).

بدون قيود osteichthyan monophyly ، "الأسماك" (chondrichthyans ، actinopterygians ، بروتوبتروس) تشكل مجموعة أحادية الفصيلة ، وهي شقيقة لرباعي الأرجل (لم تظهر النتائج) كما هو موضح في الدراسات الانقسامية السابقة (Rasmussen and Arnason 1999 Arnason et al. 2001). يبدو أن الفرع الطويل للغاية من المجموعات الخارجية (اثنين من الجلكيات) يجذب فرعًا داخليًا غير صحيح من سلالات الجناثوستوم لأن الشجرة غير المتجذرة بدون هذين الجلكيين تتطابق مع سلالات الفقاريات التقليدية. على الرغم من أن موقف التأصيل غير الصحيح على ما يبدو في السلالات غير المقيدة ، إلا أن أحاديًا من chondrichthyans وكذلك المجموعات الفرعية (holocephalans و elasmobranchs) يتم إنتاجها بثقة مع 100 ٪ BPs. من المتوقع أن يؤدي تقطيع الفرع الداخلي الطويل من المجموعات الخارجية بواسطة cyclostomes ذات الصلة البعيدة (أسماك الهاg) إلى سلالات فقارية أكثر منطقية خارج الغضروف.

داخل holocephalans ، كل من العائلات الثلاث (Callorhinchidae ، Rhinochimaeridae ، Chimaeridae) يتم استعادتها على أنها أحادية النواة بنسبة 100٪ BP والعائلتان الأخيرتان (وحيد القرن والشيماير) تشكلان مجموعة أحادية الخلية لاستبعاد الكالوريين (الشكل 1). يتم دعم جميع العقد الداخلية بواسطة 100٪ BPs باستثناء علاقة المجموعة الشقيقة بينهما Callorhinchus ميلي و Callorhinchus. capensis (88%).

قدم ديدييه (1995) ملاحظات تشريحية واسعة النطاق على جميع الأجناس الخماسية الشكل الموجودة وأظهر مخططًا فصليًا يصور تفسيرها التكويني للبيانات المورفولوجية. كما هو الحال في الشجرة الانقسامية في الشكل 1 ، تم وضع الكالورينشيدات كأكثر موضع قاعدي ، على الرغم من أن السلالات الثلاثة تشتمل على وحيد القرن, نيوهاريوتا + هاريوتا (Rhinochimaeridae) ، و الكيميرا + Hydrolagus (Chimaeridae) شكلت ثلاثيًا في مخططها cladogram بسبب الوضع النشئي غير المؤكد لحيدين وحيد القرن (نيوهاريوتا + هاريوتا) فيما يتعلق بالأجناس الأخرى. على الرغم من أننا لم نتمكن من جمع نيوهاريوتا في هذه الدراسة ، تدعم الشجرة الميتوجينية بشدة أحادي الشكل من وحيد القرن وعلاقة المجموعة الشقيقة مع الكائنات الكيميرية بنسبة 100٪ BP (الشكل 1).

لم تتم معالجة العلاقات المتبادلة بين عائلات هولوسيفالان بالبيانات الجزيئية. ومع ذلك ، في دراستهم للامتيازات المستندة إلى جينات الرنا الريباسي للميتوكوندريا ، دوادي وآخرون. (2003) أخذ عينات من خمسة أنواع من holocephalans كمجموعات خارجية في واحدة من مجموعات البيانات وذكر أن وحيد القرن كان جزءًا لا يتجزأ من أشباه الخيمر ، مما يجعل الأسرة الأخيرة متضخمة. الغريب أن Blast يبحث عن التسلسل الذي تم تنزيله من R. باسيفيكا (AF288203) تظهر نسبة 99.4٪ من المطابقات مقابل تلك الخاصة بـ C. monstrosa (AJ310140) بينما السابق يطابق 93.7٪ فقط ضد نفس الأنواع المستخدمة في هذه الدراسة. تم أخذ عينة الأنسجة المستخدمة في هذه الدراسة من نوع جديد من الأنواع المعينة من قبل الخبراء (Didier and Nakaya 1999) مع عينة قسيمة (CBM-ZF 6140). لذلك ، أصالة التسلسل المستخدم في Douady et al. (2003) مشكوك فيه ، ويجب أن تكون سلالاتنا الموضحة في الشكل 1 أكثر منطقية وموثوقية.

الفروع الطرفية قصيرة للغاية من الأنواع الثلاثة Callorhinchus جديرة بالملاحظة لأنها تعرض توزيعات جغرافية منفصلة على طول المياه الساحلية للقارات الثلاث في نصف الكرة الجنوبي (C. callorynchus من جنوب أمريكا الجنوبية ، C. capensis من جنوب افريقيا و C. ميلي من نيوزيلندا وجنوب أستراليا) (ديدييه 2004). في الواقع ، مسافات K2P (Kimura 1980) المحسوبة من تسلسل "الترميز الشريطي" (التسلسلات الجزئية من جين COI 655 نقطة أساس) للأنواع الثلاثة تتراوح من 2.03٪ إلى 3.31٪ ، وتقع بين متوسط ​​المسافات المبلغ عنها داخل الأنواع (0.39٪) ) وداخل الأجناس (9.93٪) من الأسماك الأسترالية (Ward وآخرون 2005). تنعكس هذه الاختلافات الجينية الهامشية في مورفولوجيتها ، وقد ذكر ديدييه (2004) أنه لا يمكن تمييزها شكليًا تقريبًا.

وتجدر الإشارة إلى أن الشجرة الميتوجينية تدعم بقوة الاختلاف القاعدي بين أسماك القرش والأشعة بنسبة 100٪ BP (الشكل 1). يتوافق هذا مع وجهة النظر التقليدية القائمة على التشكل (Bigelow and Schroeder 1948) بالإضافة إلى نتائج دراسات علم الوراثة الجزيئي الحديثة القائمة على الخصائص الشاملة وأخذ عينات من الأصناف (Douady et al. 2003 Maisey et al. 2004 Winchell et al. 2004 Mallatt) و Winchell 2007) ولكنها تتعارض مع الدراسات المورفولوجية الحديثة التي تدعم وضع الأشعة المتداخل بعمق داخل أسماك القرش غير الشكلية المسماة "Squalea" (Shirai 1992 ، 1996 de Carvalho 1996). عندما تكون الفرضية الأخيرة (monophyly of Squalus + rays) مقيد في عمليات البحث عن الأشجار ، فالفرق الاحتمالي بين شجرة ML غير المقيدة (الشكل 1) وشجرة ML ذات الدرجات الأفضل المقيدة كبير بما يكفي (73.912) لرفض الفرضية القائمة على التشكل إحصائيًا (اختبار AU ، ص & lt 0.000). ومن المثير للاهتمام ، أن دراسة حديثة للتطور الجزيئي على الديدان الشريطية trypanorhynch - مجموعات وفيرة من الطفيليات metazoan من elasmobranchs - تدعم أيضًا الأنساب المستقلة لأسماك القرش والأشعة (Olson et al. 2010). في دراستهم للتنويع المبكر لأشجار القرش الحديثة (أسماك القرش والبطولات الحديثة) استنادًا إلى السجل الأحفوري ، Kriwet et al. (2009) ذكر أن السلالات الجزيئية (التباعد القاعدي لأسماك القرش والأشعة) أكثر توافقًا مع السجل الأحفوري ، في حين أن فرضيات النشوء والتطور القائمة على الحروف المورفولوجية (de Carvalho 1996 Shirai 1996) تتطلب أنساب أشباح طويلة لتكون متوافقة مع السجل الأحفوري . وهكذا ، فإن الخطوط المستقلة للأدلة الجزيئية من الخياشيم وطفيلياتها بالإضافة إلى السجل الأحفوري توفر معًا دعمًا إضافيًا للاختلاف الأساسي بين أسماك القرش والأشعة ، وهي وجهة نظر أكثر تقليدية في منهجيات elasmobranch قبل ظهور المنهجية cladistic (Bigelow and Schroeder 1948).

فرق معدل الاستبدال

كما هو واضح في الشكل 1 ، تقديرات ML لأطوال الفروع من الجذر إلى الأطراف بين chondrichthyans متشابهة وهي أقصر بشكل ملحوظ من تلك الخاصة بـ sarcopterygians (خاصةً تلك الخاصة بالثدييات). في الواقع ، متوسط ​​طول فرع chondrichthyans (0.28 ± 0.032 استبدال لكل موقع) أقصر بكثير (ص = 0.0069) من ساركوبتيرجيانس (0.65 ± 0.17). تقدير سابق لمعدلات الاستبدال في الانقسام الخيطي للأسماك والثدييات الغضروفية باستخدام تسلسلين جيني لترميز بروتين الميتوكوندريا (السيتوكروم ب و COI) أن معدل إحلال النيوكليوتيدات في أسماك القرش أبطأ بسبعة إلى ثمانية أضعاف مما هو عليه في الثدييات (مارتن وآخرون 1992). وبالمثل ، تحليل تسلسل الأحماض الأمينية للسيتوكروم ب وقد أظهرت جينات ND2 من الأسماك والثدييات الغضروفية أن المعدل التطوري لتسلسل الأحماض الأمينية في الأسماك الغضروفية أبطأ بكثير مما هو عليه في الثدييات (Kumazawa et al. 1999). يوفر تحليلنا للميتوجينومات الكاملة مزيدًا من الدعم لأن رباعيات الأرجل بشكل عام لها معدل إحلال أعلى من الأسماك الغضروفية.

تقدير وقت الاختلاف

يوفر تحليل MCMCTREE الإجمالي لأوقات الاختلاف استنادًا إلى مجموعات بيانات 12TR (النيوكليوتيدات فقط) و AA (الأحماض الأمينية فقط) نتائج مماثلة ، بمتوسط ​​11.5 عمري الأصغر في التقدير السابق. بالنظر إلى التاريخ التطوري الطويل للفقاريات (& gt400 My) ، فإن هذه الاختلافات طفيفة ، ونعتبر أن تقديراتنا لأعمار العقدة قوية نسبيًا مقابل معالجة البيانات. من أجل التبسيط والمقارنات مع الدراسات الأخرى ، ستركز مناقشاتنا اللاحقة على النتائج بناءً على تسلسل النيوكليوتيدات (مجموعة بيانات 12TR). يمكن العثور على الأعمار المقدرة للعقدة بناءً على مجموعة بيانات AA في الجدول التكميلي S1 (المواد التكميلية عبر الإنترنت).

يشير تحليل MCMCTREE لأوقات الاختلاف مع افتراض الـ IRs عبر العقد إلى أن سلالة الأجداد من holocephalans الحديثة تباعدت عن سلف مشترك من elasmobranchs خلال أواخر Silurian حوالي 421 مللي أمبير (الشكل 2) مع فاصل موثوق 95 ٪ من 410 –447 مللي أمبير (الجدول 3). قدر Coates and Sequeira (2001) أن holocephalans و elasmobranchs قد تباعدوا بمقدار 410 مليون على أساس أقدم حفرية يمكن تخصيصها إلى Chondrichthyes من Silurian (444-416 Ma) والتنويع اللاحق للعديد من ممثلي المجموعات المنقرضة خلال العصر الديفوني (416) - 359 مليون سنة). يتوافق تقديرنا الجزيئي جيدًا مع ذلك المستند إلى السجلات الأحفورية على الرغم من الهيكل العظمي الغضروفي المتحجر بشكل سيئ للكوندريتشثيان (Maisey et al. 2004).

مقارنات تقديرات وقت الاختلاف (المتوسط ​​اللاحق وفاصل زمني موثوق به 95٪ في Ma).

العقدة هذه الدراسة Heinicke وآخرون. (2009)
1 457 (443–464)
2 419 (416–422)
3 264 (217–325)
4 177 (128–226)
5 392 (375–408)
6 349 (341–351)
7 314 (312–323)
8 184 (166–192)
9 421 (410–447) 471 (434–494)
10 281 (251–318) 393 (354–431)
11 209 (178–247) 124 (98–159)
12 66 (43–97)
13 225 (204–253) 350 (309–392)
14 203 (188–228) 318 (279–359)
15 169 (165–184) 227 (195–261)
16 167 (161–190) 220 (125–320)
17 6.0 (3.7–9.2)
18 3.7 (1.9–6.2)
19 122 (98–146) 107 (51–182)
20 47 (31–68)
21 79 (59–102)
22 39 (26–56)
العقدة هذه الدراسة Heinicke وآخرون. (2009)
1 457 (443–464)
2 419 (416–422)
3 264 (217–325)
4 177 (128–226)
5 392 (375–408)
6 349 (341–351)
7 314 (312–323)
8 184 (166–192)
9 421 (410–447) 471 (434–494)
10 281 (251–318) 393 (354–431)
11 209 (178–247) 124 (98–159)
12 66 (43–97)
13 225 (204–253) 350 (309–392)
14 203 (188–228) 318 (279–359)
15 169 (165–184) 227 (195–261)
16 167 (161–190) 220 (125–320)
17 6.0 (3.7–9.2)
18 3.7 (1.9–6.2)
19 122 (98–146) 107 (51–182)
20 47 (31–68)
21 79 (59–102)
22 39 (26–56)

مقارنات تقديرات وقت الاختلاف (المتوسط ​​اللاحق وفاصل زمني موثوق به 95٪ في Ma).

العقدة هذه الدراسة Heinicke وآخرون. (2009)
1 457 (443–464)
2 419 (416–422)
3 264 (217–325)
4 177 (128–226)
5 392 (375–408)
6 349 (341–351)
7 314 (312–323)
8 184 (166–192)
9 421 (410–447) 471 (434–494)
10 281 (251–318) 393 (354–431)
11 209 (178–247) 124 (98–159)
12 66 (43–97)
13 225 (204–253) 350 (309–392)
14 203 (188–228) 318 (279–359)
15 169 (165–184) 227 (195–261)
16 167 (161–190) 220 (125–320)
17 6.0 (3.7–9.2)
18 3.7 (1.9–6.2)
19 122 (98–146) 107 (51–182)
20 47 (31–68)
21 79 (59–102)
22 39 (26–56)
العقدة هذه الدراسة Heinicke وآخرون. (2009)
1 457 (443–464)
2 419 (416–422)
3 264 (217–325)
4 177 (128–226)
5 392 (375–408)
6 349 (341–351)
7 314 (312–323)
8 184 (166–192)
9 421 (410–447) 471 (434–494)
10 281 (251–318) 393 (354–431)
11 209 (178–247) 124 (98–159)
12 66 (43–97)
13 225 (204–253) 350 (309–392)
14 203 (188–228) 318 (279–359)
15 169 (165–184) 227 (195–261)
16 167 (161–190) 220 (125–320)
17 6.0 (3.7–9.2)
18 3.7 (1.9–6.2)
19 122 (98–146) 107 (51–182)
20 47 (31–68)
21 79 (59–102)
22 39 (26–56)

Timetree مشتق من طريقة الساعة الجزيئية المسترخية المطبقة في MCMCTREE في PAML 4.4 (Yang 2007). يشار إلى ما مجموعه 13 عقدة مستخدمة لقيود الوقت بواسطة رؤوس الأسهم (انظر الجدول 2). تشير الأعمدة الأفقية إلى فترات زمنية موثوقة 95٪ لتقديرات وقت الاختلاف. يتم سرد جميع الأعمار المقدرة وفتراتها الموثوقة بنسبة 95 ٪ في الجدول 3 مع أرقام العقد.

Timetree مشتق من طريقة الساعة الجزيئية المسترخية المطبقة في MCMCTREE في PAML 4.4 (Yang 2007). يشار إلى ما مجموعه 13 عقدة مستخدمة لقيود الوقت بواسطة رؤوس الأسهم (انظر الجدول 2). تشير الأعمدة الأفقية إلى فترات زمنية موثوقة 95٪ لتقديرات وقت الاختلاف. يتم سرد جميع الأعمار المقدرة وفتراتها الموثوقة بنسبة 95 ٪ في الجدول 3 مع أرقام العقد.

في الآونة الأخيرة ، Heinicke et al. قام (2009) بتجميع تسلسلات النوكليوتيدات المنشورة لجينات RAG1 النووية والميتوكوندريا 12S / 16S rRNA من 53 عائلة من 55 عائلة من chondrichthyans وسلسلة هذه التسلسلات في مجموعة بيانات واحدة لأداء تقدير وقت الاختلاف باستخدام MULTIDIVTIME (Thorne and Kishino 2002). لاحظ أنه على الرغم من تمثيل 53 عائلة من 55 عائلة في دراستهم ، إلا أن عددًا قليلاً نسبيًا من العائلات يتم تمثيلها بواسطة الجينات الثلاثة نتيجة لتسلسل البيانات من دراسات مختلفة مع عدد قليل من الأصناف المتداخلة. على عكس تقديرنا الجزيئي ، قدمت دراستهم سنًا أكبر بكثير للاختلاف بين الهولوسيفالان والخياشيم (471 مليونًا بفاصل موثوق 95 ٪ من 434-494 مليونًا). قد يكون هذا الاختلاف ناتجًا جزئيًا عن نقص القيود الزمنية للاختلاف بين Osteichthyes و Chondrichthyes في Heinicke et al. (2009). في الواقع ، أصبح العمر التقديري للعقدة للتباعد بين الهولوسيفالان والخياشيم بدون قيود الوقت العلوي والسفلي أكبر من 30 عامًا مع قيود الوقت (النتائج غير معروضة). عقب بنتون وآخرون. (2009) ، حددنا 422 مليونًا للحد الأدنى و 463 مليونًا للأعمار القصوى لهذا الاختلاف (الجدول 2) ، ومن المرجح أن يعمل هذان القيدان على استقرار العقدة الأصغر المجاورة بطريقة فعالة (رقم العقدة 9 في الشكل 2).

للتحقيق في آثار عدم تجانس المعدل على تقدير وقت الاختلاف (وعلى الأخص معدلات الاستبدال أعلى 2-3 مرات في الطيور والثدييات مقارنة بالأسماك الشكل 1) ، أجرينا أيضًا تحليل MCMCTREE بدون تسلسلات من هذه السلويات الثلاثة (ستروثيو, Ornithorhynchus، و وطي). كانت أعمار العقدة المقدرة الناتجة أصغر بشكل عام من تلك الخاصة بالتقدير أعلاه ، على الرغم من أن الاختلافات كانت صغيرة نسبيًا ، بمتوسط ​​−4.9 My. وبالتالي ، فإننا نعتبر أن تأثيرات التباين الملحوظ في المعدل على تقدير وقت الاختلاف ضئيلة ، على الأقل مع مجموعة البيانات الحالية ، والسوابق ، والطريقة التحليلية.

استنادًا إلى السجل الأحفوري ، اقترح Grogan and Lund (2004) أن holocephalans حقق على ما يبدو أكبر تنوع له خلال العصر الكربوني (360-300 مليون سنة) ، ويبدو أن معظم الأشكال المتحدرة قد انقرضت بحلول نهاية العصر البرمي حوالي 250 أماه. ذكر Grogan and Lund (2004) أيضًا أنه يمكن تتبع جميع الأشكال الموجودة اومانودون من رواسب منتصف العصر الجوراسي حوالي 161 مليونًا (Ward and Duffin 1989). لذلك ، لا توجد سجلات أحفورية يمكن الرجوع إليها إلى الهولوسيفلان الحديث لما يقرب من 100 ماي من نهاية العصر البرمي إلى العصر الجوراسي. حتى أن Stahl (1999) جادل بأن الكيميرويدات الحديثة من غير المرجح أن تشترك في سلالة مباشرة مع أشكال حقب الحياة القديمة لأنه من غير المرجح أن تستمر السلالات لفترة طويلة من الزمن. اختلف Grogan and Lund (2004) مع فكرتها وجادلوا بأن نقص الأدلة لا يساوي كدليل على الانقراض أو الخسارة. وبدلاً من ذلك ، توقعوا أن بعض الهولوسيفالان ربما نجا من خلال البحث عن ملجأ أو تبني أسلوب حياة أعمق في المياه. وفقًا لنظريتهم ، فإن أي بقايا من هذه الأشكال سيكون ، بالضرورة ، احتمالية منخفضة جدًا للحفظ والتعافي بسبب عدم إمكانية الوصول ، وانخفاض احتمالية التحجر ، والخسارة بسبب قوى الانغماس التي تعمل في قاع المحيط (Grogan and Lund 2004).

يتوافق جدولنا الزمني جيدًا مع فرضية Grogan و Lund (2004). في الواقع ، نشأ سلالة أسلاف مشتركة من هولوسيفالان الحديث في أواخر العصر السيلوري حوالي 420 مليون ، بعد أن نجا من أحداث الانقراض الجماعي في نهاية العصر البرمي (250 مليونًا) ونهاية الترياسي (200 مليون) دون ترك أي سلالات موجودة حتى الاختلاف الأول 167 مللي أمبير (الشكل 2). يتوافق هذا أيضًا مع اقتراح Pradel et al. (2009) الذي لاحظ أن جمجمة ودماغ كيميرويد الأحفوري (iniopterygian) يشتركان في العديد من الميزات الفريدة مع الهولوسيفالانس الحية وجادل بأن تخصصات الهولوسيفالان يمكن إرجاعها إلى الديفونيين (416-360 مليونًا).

يؤدي بقاء السلف المشترك للمجسمات الحديثة من خلال أحداث الانقراض الجماعي المتتالية إلى التنويع العائلي اللاحق خلال حقبة الدهر الوسيط. تشير التقديرات إلى أنها تباعدت إلى فصيلة الكالورين والعائلتين المتبقيتين في أواخر العصر الجوراسي 167 مليونًا (161–190 مليون سنة) ، تلاها الاختلاف إلى وحيد القرن وخيمر 122 مليونًا (98–146 مليون سنة). هذه التقديرات متوافقة تقريبًا مع تلك الخاصة بالدراسة الجزيئية الأخيرة (Heinicke et al.2009).ومع ذلك ، تضمنت التوزيعات اللاحقة لأعمارها المقدرة فواصل زمنية كبيرة ذات مصداقية ، ويرجع ذلك على ما يبدو إلى التسلسلات القصيرة والعديد من المواقف المفقودة الناتجة عن تسلسل البيانات من دراسات مختلفة. في دراستهم ، تم تقدير الفرعين العائليين المذكورين أعلاه بـ 220 مليون (125-320 مليونًا) و 107 مليون (51-182 مليونًا) ، على التوالي (الجدول 3).

أخيرًا ، يجب ذكر أوقات الاختلاف المقدرة لامتيازات الامتياز ، على الرغم من أن هذه الدراسة ليست مصممة لمعالجة هذه المشكلة. تم التعرف على جميع أسماك القرش والباتويد الحديثة قبل العصر الجوراسي من الأسنان المعزولة (أندروود 2006) ، وكان أول من يعرف عن السلاكين الجدد من العصر الترياسي الأوسط (Anisian) ∼240 مللي أمبير ، ويمثله أسنان ذات شكل متزامن لأسنان. موكروفينيتور (كوني وآخرون ، 2008). Kriwet et al. جادل (2009) بأنه لا توجد سلالات من النيوسلاتشيان "الحي" في أواخر العصر الترياسي وأنها نشأت في أوائل العصر الجوراسي حوالي عام 195 مليونًا (Maisey et al. 2004 Kriwet and Klug 2008). في الآونة الأخيرة ، ومع ذلك ، أجرى Klug (2010) تحليلًا cladistic لانقراض † Synechodontiformes بالإضافة إلى neoselachians ووجد أن الأول هو أخت لجميع أسماك القرش الحية. وبالتالي ، فإن مفهوم علم اللاهوت النظامي الجديد يحتاج إلى التوسع ليشمل هذه المجموعة المنقرضة تمامًا ، والتي تعتبر لتمثيل المجموعة الجذعية neoselachians. وبالتالي ، يمكن إرجاع أصل أسماك القرش الحديثة إلى العصر البرمي المتأخر (250 مليون سنة) بناءً على السجل الأحفوري لـ † Synechodontiformes (Klug 2010).

في جدولنا الزمني ، يُقدر أن الاختلاف الأساسي بين أسماك القرش والشفنين قد حدث خلال العصر البرمي 281 مليون سنة (251-318 مليونًا شكل 2) ، ∼90 قبل عصر سجل الحفريات الذي لا لبس فيه المرتبط بالنظام الحديث (195 Ma ) ولكن أكثر انسجاما مع عمر المجموعة الجذعية neoselachians (250 مليون سنة) التي يمثلها † Synechodontiformes (Klug 2010). يُقال أن العمر الأكثر احتمالية للاختلاف يجب أن يكون دائمًا أقدم من الحد الأدنى من الحفريات لأن اكتساب الأبومورفييس سيؤدي إلى تأجيل الاختلاف الفعلي (Steiper et al. 2008). ومع ذلك ، تجدر الإشارة إلى أن تقديرنا للاختلاف الأساسي بين أسماك القرش والشفنين (281 مللي أمبير) هو & gt100 أصغر مني من التقدير الجزيئي المستقل (393 مللي أمبير) بواسطة Heinicke et al. (2009). وبالتالي ، فإن تقديرنا الأصغر كثيرًا يتطلب نطاقًا شبحيًا أقصر في السجل الأحفوري للاختلافات المبكرة داخل الألات الجديدة.


شاهد الفيديو: تطــور الحجـم 13 (شهر نوفمبر 2021).