معلومة

لماذا تقتصر الرؤية البشرية على 400-700 نانومتر؟


عبر الطيف الكهرومغناطيسي ، 400-700 نانومتر هو طيف ضيق من الترددات ويتركز في منطقة الأطوال الموجية القصيرة. على سبيل المثال ، تغطي موجات الراديو نطاقًا كبيرًا من الترددات التي لم يستغلها النظام المرئي. إذن ما هو السبب البيولوجي الذي طورنا لاستخدام مثل هذا النطاق الترددي الصغير من أجل الرؤية؟


اجابة قصيرة
يحتوي الطيف المرئي على أعلى طاقة في ضوء الشمس على سطح الأرض ، موضحًا الموقع الإجمالي للطيف المرئي في الحياة على الأرض. يختلف نطاق التردد المحدد عبر الأنواع ويمكن تفسيره من خلال استراتيجيات البقاء الخاصة بالأنواع.

خلفية
عندما تنظر إلى طيف الضوء الشمسي على سطح الأرض ، فإن الطيف المرئي له أعلى كثافة (رسم بياني 1).


التشعيع الشمسي. المصدر: جامعة كاليفورنيا.

لذلك من المنطقي استخدام نطاق الترددات الأكثر تمثيلًا في ضوء الشمس كنقطة انطلاق.

ثم يصبح السؤال ، لماذا تفعل يستخدم البشر ما يقرب من 400 إلى 700 نانومتروليس الأشعة تحت الحمراء أو الأشعة فوق البنفسجية؟ يمكن تفسير ذلك لأننا لسنا بحاجة إليه. تم افتراض أن مجموعتنا مرتبطة بـ سلوكيات البحث عن العلف ونظامنا البصري حساس بشكل خاص في نطاق ترددات تلوين الثمار (الناضجة)، والتي يُعتقد أنها كانت ذات فائدة كبيرة لأسلافنا من البشر (Osorio & Vorobyev ، 1996).

لماذا إذن توسع الحيوانات رؤيتها إلى الأشعة فوق البنفسجية؟ تستخدم العديد من أنواع الأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور وبعض الثدييات رؤية الأشعة فوق البنفسجية. يمكن للعديد من الطيور تحديد انعكاس الأشعة فوق البنفسجية الرحيق والتوت، والريش العاكسة للأشعة فوق البنفسجية في الطيور ، وتستخدم المقاييس في الأسماك التعرف على (شي ويوكوياما ، 2003). علاوة على ذلك ، من المعروف أن بعض أنواع المفصليات تستخدم رؤية الأشعة فوق البنفسجية تقليل تشوهات انعكاس الضوء تحت الماء ، كما هو الحال في جمبري السرعوف الذي يحتوي على 12 نوعًا من المستقبلات الضوئية (مقابل أربعة أنواع في البشر) (Thoen وآخرون., 2014).

لماذا إذن تقوم الحيوانات بتوسيع نطاقها الديناميكي إلى الأشعة تحت الحمراء؟ من الآثار المفيدة الملحوظة لإدراك الأشعة تحت الحمراء هو اكتشاف حرارة الجسم. يترافق توليد الحرارة مع توليد ضوء الأشعة تحت الحمراء. إن الكشف عن هذا الضوء المنبعث مفيد للغاية للحيوانات المفترسة الليلية ، مثل الأفعى الخشخشة (Hartline & Newman ، 1982).

مراجع
- هارتلاين ونيومان ، علوم الخيال (1982); 246(3): 116-27
- أوسوريو وفوروبييف ، بروك روك شركة ب (1996); 263(1370)
- شي ويوكوياما ، PNAS (2003); 100(142003): 8308-13
- ثوين وآخرون ، العلوم (2014); 343(6169): 411-3

قراءة متعمقة
1. هل يتم ضبط رؤيتنا للألوان مع السماء والنباتات والدم؟
2. هل هناك سبب مادي لوجود الألوان في نطاق ضيق جدًا من الطيف الكهرومغناطيسي؟


معظم ضوء الشمس لا يصل فعليًا إلى سطح الأرض بسبب الغلاف الجوي.

[مصدر]

لذا فإن الضوء الذي يصل إلى الأرض يشمل الأشعة فوق البنفسجية القريبة والمرئية والقريبة من الأشعة تحت الحمراء ومجموعة من موجات الراديو. سيكون من المستحيل رؤية أي جزء آخر من الطيف لأنه لا يصل إلى الأرض.

لقد سألت لماذا نرى فقط في نطاق الضوء المرئي ؛ هذا يرجع إلى التطور. يمكن للطيور ، من بين الحيوانات الأخرى ، رؤية ضوء الأشعة فوق البنفسجية. في الواقع ، تتمتع جميع الفقاريات بإمكانية الرؤية القريبة من الأشعة فوق البنفسجية. البشر ، كالفقاريات ، لديهم أيضًا مستقبلات ضوئية حساسة للأشعة فوق البنفسجية. ومع ذلك ، فإن عدساتنا غير شفافة للأشعة فوق البنفسجية:

[من عند تشريح العين السريري وعلم وظائف الأعضاء عبر هذا الموقع]

مجرد تخمين ، يبدو أن القدرة على رؤية الأشعة فوق البنفسجية القريبة هي حالة موروثة فقدناها في مرحلة ما ؛ إما أنها لم تقدم أي ميزة كبيرة (الانحدار المحايد) أو كانت هناك بعض المزايا التي توفرها عدسة غير شفافة للأشعة فوق البنفسجية ، إما بشكل مباشر (مثل الحماية من ضوء UVB) أو بشكل غير مباشر (من خلال العداء متعدد الاتجاهات).

من ناحية أخرى ، لا تستطيع المستقبلات الضوئية البشرية اكتشاف ضوء الأشعة تحت الحمراء. مرة أخرى ، هذا نتاج التطور. يفترض هؤلاء الباحثون أنه كلما زاد الطول الموجي للضوء المكتشف ، زاد إنتاج الضوضاء. هذه الضوضاء ناتجة عن تنشيط جزيء الصباغ بالحرارة. أو ، يمكن أن يكون هذا لم يحدث أبدًا. قد يكون من الممكن وجود مستقبل ضوئي حساس للأشعة تحت الحمراء ، لكن التطور لا يؤدي إلى تكيف مثالي. بمعنى آخر ، ليس هناك بالضرورة سبب لذلك.

أما بالنسبة لموجات الراديو ، فهي منخفضة الطاقة بحيث لا تتفاعل بشكل ملحوظ مع المادة ، على الأقل فيما يتعلق بالرؤية.


انها ليست حقا

هذا فقط بشري الطيف المرئي.

البشر في الواقع لديهم طيف أقل مقارنة بالعديد من الحيوانات. الثدييات على وجه الخصوص لها طيف أقل مقارنة بالثدييات غير الثديية. الزواحف والطيور لها 4 أنواع من الخلايا الحساسة للألوان (مخاريط) ويمكنها رؤية الأشعة فوق البنفسجية. يمكن أن ترى العديد من اللافقاريات طيفًا أوسع. فقدت الثدييات اثنتين من هذه الخلايا. تنحدر الثدييات الحديثة من الثدييات المبكرة التي كانت ليلية وبالتالي كانت رؤية الألوان أقل فائدة. طورت الرئيسيات مخروطًا ثالثًا ، (وهو متغير متحور لواحد من الاثنين اللذين كانا لديهم من قبل) قامت الرئيسيات بهذا لأن العديد من الحيوانات المقلية واللون ممتاز لتحديد وقت نضج الفاكهة.


هذا هو تخميني ، ولكن لا يوجد أو يوجد القليل من المواد الكيميائية العضوية التي يمكنها امتصاص موجات الراديو ذات الأطوال الموجية الأطول. تستشعر العيون الأضواء عن طريق امتصاص الضوء بالمواد الكيميائية العضوية ، ولكن لاستشعار طول الموجة الأطول ، قد تحتاج العيون إلى أجهزة أكثر تطوراً مثل الموالفات.

بالإضافة إلى ذلك ، يمتص الغلاف الجوي أقل من 100 نانومتر من موجات الراديو من الفضاء الخارجي ، لذلك حتى لو شعرت العين بموجات الراديو هذه ، فلن ترى أي إشارات على الأرض.


"الضوء المرئي" هو الطول الموجي للضوء الذي يمكننا رؤيته ، إذا كان بإمكان البشر رؤية الأشعة فوق البنفسجية أو الأشعة تحت الحمراء ، فقد تم تضمين هذه الأطوال الموجية في تعريف "الضوء المرئي". الآن ، شمسنا هي الأكثر سطوعًا في الضوء الأصفر والأخضر ، والتي (كما تعتقد؟) تقع في منتصف طيف "الضوء المرئي". لذا فإن السؤال الوحيد المتبقي هو: "لماذا لا نرى سوى هذا الطيف القصير؟" الجواب هو التطور. نفس السبب الذي جعلنا نمتلك 5 أصابع فقط في أيدينا ، وعينان فقط وكليتان فقط. النطاق الترددي لـ "الطيف المرئي" كافٍ لجعل البشر (على شكل نوع معين) على قيد الحياة.


تحدث هذه الأطوال الموجية لتفي بشرطين.

أولاً ، تميل فوتونات الطول الموجي الأقصر (إشعاع EM) إلى أن تكون خطرة على علم الأحياء. حتى ضوء الأشعة فوق البنفسجية (<350 نانومتر) يمكنه بالفعل إتلاف الحمض النووي. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن طاقات الروابط في الجزيئات البيولوجية تميل إلى أن تكون لها قيم قريبة من طاقة الإشعاع الكهرومغناطيسي قصير الموجة. هذا هو السبب في أن الجسيمات عالية الطاقة تسمى الإشعاع المؤين. للإشارة ، انظر هذه الورقة. تقدر طاقة التأين للحمض النووي DNA بمدى 4-5eV ، وهو 300-250 نانومتر.

ثانيًا ، من ناحية الطيف منخفض الطاقة ، يمتص الماء الكثير من الأشعة تحت الحمراء:

لذا ، كما ترون ، ما نراه الملقب ب الطيف المرئي يجلس بشكل جيد في وادي يمتص الماء ولكنه لا يمتد إلى منطقة الأشعة فوق البنفسجية القاسية التي من شأنها أن تلحق الضرر بالمواد الكيميائية في جسمك.

الآن ، لماذا هذا صحيح؟ لأن الذرات لها هذه الكتل والإلكترونات حولها لها هذه الطاقات. لذا فإن الروابط والتفاعلات الجزيئية لها هذه القيم.

(في نطاق الترددات الراديوية ، ليس لديك طاقة كافية ، على عكس الأشعة فوق البنفسجية ، لإحداث أي تغييرات جزيئية كبيرة ، ولهذا السبب لا يمكنك إدراك شبكة WiFi)


تعمل الحساسية العالية للأشعة فوق البنفسجية في عيون الفقمة المغطاة على تحسين اكتشاف الدب القطبي

أظهر الباحثون أن الأختام المغطاة الأصلية في المحيط المتجمد الشمالي وشمال المحيط الأطلسي لها عيون حساسة للغاية للأشعة فوق البنفسجية ، مما يمكنها من رصد الدببة القطبية التي عادة ما تكون مموهة لأن الأشعة فوق البنفسجية تنعكس على الجليد والثلج ولكن يمتصها اللون الأبيض. الفراء.

الدراسة - التي نُشرت في مجلة Biology Open هي عبارة عن تعاون بين City University London و UCL (University College London) ومستشفى Moorfields Eye وجامعة Tromsø - تُظهر أيضًا أن هذا يُمكّن الفقمات أيضًا من رؤية أنواعها الخاصة على الأرض ويحسن أيضًا الرؤية تحت الماء ، حيث يقضون الغالبية العظمى من وقتهم.

متحدثًا عن الدراسة ، قال البروفيسور رون دوغلاس من قسم البصريات والعلوم البصرية بجامعة سيتي لندن وأحد مؤلفي الدراسة:

"تُظهر دراستنا أن الختم المقنع يعرض حساسية غير عادية للأشعة فوق البنفسجية ، حيث أن مكياج عينه يمكّنه من تضخيم عنصر الأشعة فوق البنفسجية للضوء. ونعتقد أن هذا يمنح الفقمات ميزة في بيئات أعماق المحيطات مع تمكينه أيضًا يمكنهم بسهولة اكتشاف صغارهم عند اقتيادهم على الجليد ، وهو أمر مهم عندما يولدون في شهر مارس وتكون الشمس منخفضة في الأفق. كما أنه يساعد في التعرف على الحيوانات المفترسة مثل الدببة القطبية التي عادة ما تكون مموهة بالثلج ".

بالنسبة لمعظم الثدييات ، مثل البشر ، تتراوح الأطوال الموجية المرئية للضوء بين 400-700 نانومتر تقريبًا ، مع الضوء الأزرق والأحمر المقابل للنهايات الأقصر والأطول من الطيف على التوالي. يظهر الجزء الإضافي من الطيف الذي تم اكتشافه بواسطة الأختام (UVA) بين 315 و 400 نانومتر.

على عكس معظم الثدييات ، فإن عين الفقمة البحرية المغطاة (Cystophora cristata) لها مكياج غير عادي يمكنها من تحسين حساسيتها للأشعة فوق البنفسجية وأطوال موجات الضوء الزرقاء ، على عكس الحيوانات آكلة اللحوم الأخرى ، فإن لديها تكيفًا خاصًا مع جزء من عينها يعرف باسم و tapetum lucidum (TL).

توجد الطبقة العاكسة كطبقة عاكسة خلف الشبكية المركزية ، وعادة ما تحتل 20 إلى 30 في المائة من منطقة الشبكية المركزية وتعكس الضوء مرة أخرى عبر الشبكية لتحسين حساسية العين. غالبًا ما يكون لونه ذهبيًا في الانعكاس في الحيوانات آكلة اللحوم على الأرض ، وغالبًا ما يُلاحظ أن TL تعكس فلاش الكاميرا أثناء التصوير الفوتوغرافي للحيوانات الأليفة مثل القطط والكلاب ، ويمكن أن توفر رؤية ليلية محسنة.

عندما فحص الفريق عين الفقمة المغطاة ، وجدوا بدلاً من ذلك تركيبة مختلفة تمامًا وغير عادية ، حيث يكون لون TL أبيض اللون ويغطي الشبكية بالكامل لأنه يفتقر تمامًا إلى الميلانين الذي يوفر اللون الذهبي في الثدييات الأخرى. تمكن هذه الآلية الخاصة TL من العمل كمرآة كبيرة ، مما يعزز انعكاس الأشعة فوق البنفسجية والمكونات الزرقاء للضوء أكثر من 10 مرات مقارنة بالأطوال الموجية الأخرى. لا يؤدي ذلك إلى تحسين حساسيتها لتلك الأجزاء من الطيف فقط ويساعدها على اكتشاف الحيوانات المفترسة المحتملة ، بل يحسن أيضًا الرؤية تحت الماء حيث تنتقل الأطوال الموجية الزرقاء للضوء إلى أعمق من غيرها.


تلقيح كاسيات البذور

الصورة الرئيسية: نحلة على رأس إشنسا (مجموعة من الزهور الصغيرة تشكل رأسًا مزهرًا) ، Minns Garden ، جامعة كورنيل ، إيثاكا ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية Credit: E.J. Hermsen (صفقة).

الموضوعات المغطاة في هذه الصفحة:

مقدمة

التلقيح هو أحد العوامل الرئيسية التي تفسر التنوع الكبير في الهياكل الزهرية وأنواع النباتات المزهرة. الزهور ليست ملونة أو معطرة بشكل جيد لإرضاء الناس ، على الرغم من أن هذه السمات بالتأكيد أثبتت أنها ميزة تطورية لبعض النباتات في الأنثروبوسين. بدلاً من ذلك ، فإن أحد الأغراض الأساسية للزهور هو جذب الملقحات الحيوانية بحيث يمكن أن يحدث التلقيح والإخصاب. على الرغم من أننا لا نستطيع إلا أن نقدر أن أكثر من 85٪ من أنواع النباتات المزهرة في العالم قد تكون مُلقحة من الحيوانات (انظر هنا) ، والتلقيح الحيواني مهم جدًا لإنتاج محاصيل معينة ، مثل الكاكاو (ثيوبروما، الكاكاو) تفاح (Malus domestica) الكرز والمشمش والخوخ والخوخ (برقوق spp.) العنب البري والتوت البري (فاسينيوم spp.) والبطيخ والاسكواش والقرع (سيترولس, كوكوميس، و القرع) (اقرأ المزيد هنا). بينما النحل (خاصة نحل العسل ، أبيس ميليفيرا) هي أهم الملقحات لنباتات المحاصيل ، والعديد من الأنواع الأخرى من الحيوانات تعمل كملقحات ، بما في ذلك الحشرات والثدييات والطيور الأخرى. غالبًا ما يتم تلقيح النباتات المزهرة غير الملقحة بالحيوانات بواسطة الرياح ، وبعضها يتم توصيل حبوب اللقاح بواسطة الماء. الزهور الأخرى ذاتية التلقيح.

يمكن محاذاة ميزات الأزهار مع سمات الملقحات المستهدفة ، مثل وزنها ، وقدراتها البدنية ، وقدراتها البصرية ، وحاسة الشم. قد تتلقى الملقحات أ جائزة او مكافاة من زهرة ، غالبًا طعام على شكل رحيق أو حبوب لقاح ، للزيارة. مفهوم متلازمات التلقيح أو الملقحات المتلازمات يحاول تعميم سمات الأزهار التي ترتبط بفئات معينة من الملقحات (مثل الخنافس والنحل والخفافيش وما إلى ذلك). في حين أن متلازمات التلقيح يمكن أن تكون إرشادات مفيدة ، إلا أن الملاحظة والدراسة التفصيلية فقط يمكن أن تحدد أي الملقحات المحتملة تزور بالفعل نوعًا معينًا من الزهرة ، وأي نوع من الملقحات يسلم حبوب اللقاح بشكل فعال بحيث يمكن أن يحدث التكاثر الجنسي. علاوة على ذلك ، يمكن تلقيح العديد من الأزهار بأكثر من نوع واحد من الملقحات.

متلازمات التلقيح

الخفافيشالنحلالخنافسطيورالفراشاتالذباب الجيفيالعث الليليرياح
اسم متلازمة التلقيحChiropterophilyبشجاعةالكانشاروفيليOrnithophilyنفسيارميفالاينوفيليأنيموفيلي
اللونمتغير ، باهت في كثير من الأحيانمشرق ومتغير أمبير ، قد يكون له أنماط الأشعة فوق البنفسجيةباهتة (بني ، أخضر ، أبيض)البرتقالي والأحمر والأصفرمشرق ومتغير أمبيرشاحب أو باهت (أخضر ، كستنائي)شاحب / باهت (أبيض)ممل
شكل
وعاء ، فرشاة الزجاجة ، إلخ.الجرس ، منصة الهبوط ، الأنبوب ، إلخ.صحنقمع / أنبوب ، فرشاة زجاجة ، إلخ.منصة هبوط ، أنبوب ، إلخ.قمع ، فخ ، إلخ.أنبوب ، إلخ.-
تناظرمنتظم أو غير منتظممنتظم أو غير منتظمعاديمنتظم أو غير منتظمعاديمنتظم أو غير منتظمعاديعادي
جائزة او مكافاةنسيج الأزهار ، الرحيق ، حبوب اللقاحالرحيق والزيت وحبوب اللقاح والراتنجنسيج الأزهار ، الرحيق ، حبوب اللقاحرحيقرحيقلا أحدرحيقلا أحد
أدلة الرحيقلابعض الأحيانلالابعض الأحيانلالالا
رائحةمتوسطة ، مثل الفاكهة أو الفاكهة الفاسدةضعيفة ومرضيةلا شيء أو قوي ، شبيه بالفاكهة أو كريهلا أحدضعيفقوي ومثير للاشمئزاز متوسطة إلى قوية ، حلوةلا أحد
الملاحظات الأخرىOpen & amp ينتج رائحة الزهور الكبيرة في الليليرى النحل الأشعة فوق البنفسجية ، لكن لا يرى اللون الأحمرقد تنتج حرارة---ينتج رائحة في الليلقد تكون البتلات المكشوفة ، والوصمات العار غائبة / صغيرة

مخطط متلازمات التلقيح (أعلاه). سمات الأزهار المرتبطة بأنواع مختلفة من الملقحات. في ظل التناظر ، تعني كلمة "منتظم" أن الزهرة لها تناظر قطري "غير منتظمة" تعني أن الزهرة لها تناظر ثنائي. ملاحظة: إذا كنت تستخدم جهازًا صغيرًا ولا يمكنك رؤية الجدول بأكمله ، فيمكنك التمرير أفقيًا لرؤية أعمدة إضافية. تم التعديل من جدول سمات متلازمة الملقحات في موقع الويب الخاص بخدمة الغابات بوزارة الزراعة الأمريكية الذي يحتفل بالزهور البرية و Rosas-Guerrero et al. (2014) ، الجدول S1.

التلقيح في السجل الأحفوري

من الصعب دراسة التلقيح مباشرة في السجل الأحفوري. بعد كل شيء ، الزهور سريعة الزوال ، وفعل التلقيح سريع الزوال. يمكننا استخدام الأدلة الهيكلية والتطور من النباتات الحديثة لمساعدتنا على استنتاج العلاقات بين النباتات القديمة والملقحات. على سبيل المثال ، الزهور مع الرحيق، أو هياكل إفراز الرحيق ، هي مؤشرات على تلقيح الحيوانات ، حيث يعمل الرحيق كمكافأة لبعض أنواع الملقحات. قد تشير سمات حبوب اللقاح نفسها ، مثل حجم حبوب اللقاح والميل إلى تكوين كتل ، إلى ما إذا كان التلقيح من المحتمل أن يكون بوساطة الرياح أو الحيوانات. تقدم أحافير الحيوانات أحيانًا أدلة غير مباشرة على التلقيح ، مثل التكيف مع تغذية الرحيق. حبوب اللقاح المحفوظة في الجهاز الهضمي للحيوانات الأحفورية و coprolites (أنبوب أحفوري) تحتوي أو تتكون من حبوب اللقاح قد تكون أيضًا مؤشرًا على تلقيح الحيوانات ، نظرًا لأن حبوب اللقاح هي المكافأة التي تحصل عليها بعض الحيوانات مقابل زيارة الزهرة.

كتلة حبوب اللقاح ربما تمثل كوبروليت. مسح الصور المجهرية للإلكترون من كوبروليت محتمل يتكون من حبوب اللقاح من أوائل العصر الطباشيري في البرتغال. اليسار (أ): الكتلة الكاملة / الكوبروليت المحتمل ، شريط المقياس = 150 ميكرون. المركز & أمبير اليمين (B-C): تفاصيل حبوب اللقاح الفردية من coprolite ، أشرطة مقياس = 15 ميكرون. نسخة من الشكل 3 من فريس وآخرون. (2004) ، Araceae من أوائل العصر الطباشيري للبرتغال: دليل على ظهور أحادي الفلقة. PNAS 101: 16565-16570. حقوق النشر 2004 الأكاديمية الوطنية للعلوم. مستنسخة هنا فيما يلي PNAS الحقوق وأذونات أمبير.

غير معقول كما يبدو ، هناك بعض الأدلة المباشرة نسبيًا على التلقيح في السجل الأحفوري. في حين أنه من الأفضل وصف سجل أحافير الأوركيد بأنه رهيب (خاصة عند اعتباره مرتبطًا بتنوع الأوركيد الحديث) ، فإن بعض الحشرات المحفوظة في العنبر لها حبوب اللقاح (كتل حبوب اللقاح ، أحيانًا مع هياكل أخرى مرتبطة بها) (للحصول على أمثلة ، انظر هنا ، هنا وهنا). على الرغم من أن هذه الحشرات لم يتم حفظها في عملية إيداع حبوب اللقاح على وصمة العار ، فإن كتل حبوب اللقاح المرفقة تشير بقوة إلى أن الحشرات شاركت في زيارة ونقل حبوب اللقاح بين الأزهار.

تلقيح الحشرات (الحشرات)

تعتبر الحشرات أيضًا أهم مجموعة من الملقحات الحيوانية ، ويشير تقدير حديث إلى أن هناك أكثر من 5 ملايين نوع من الحشرات على قيد الحياة اليوم. تشمل ملقحات الحشرات الشائعة النحل والدبابير والذباب والخنافس والفراشات والعث. من المحتمل أن يكون تلقيح الحشرات في نباتات البذور قد ظهر في حقب الحياة القديمة. تم توثيق الحشرات الحشرية في السيكاسيات وبعض نباتات النيتوفيت بين عاريات البذور الحية. من المحتمل أيضًا أنه حدث في بعض مجموعات نباتات البذور المنقرضة ، مثل cycadeoids. من المحتمل أن تكون بعض أنواع كاسيات البذور المبكرة قد تم تلقيحها بواسطة الحشرات ، وكان تلقيح كاسيات البذور موجودًا بالتأكيد في العصر الطباشيري (تم تقديم مثالين من أواخر العصر الطباشيري لاحقًا في هذه الصفحة).

يختلف أول ظهور معروف لمجموعات الملقحات الرئيسية للحشرات في السجل الأحفوري. الأدلة الأحفورية للأوامر التي تشمل الذباب (Diptera) ، والخنافس (Coleoptera) ، والعث والفراشات (Lepidoptera) ، والنمل ، والنحل ، والدبابير (Hymenoptera) يسبق ظهور كاسيات البذور لأول مرة في السجل الأحفوري. الذباب الطباشيري المبكر ذو العروق المتشابكة (Nemestrinidae) هو أقدم حفريات حشرية تظهر تعديلات هيكلية على أجزاء الفم والأجنحة التي يبدو أنها مخصصة لشراء الطعام من الزهور (انظر هنا). يعتبر النحل ، وهو كليد داخل رتبة غشائيات الأجنحة وأحد أهم مجموعات ملقحات الحشرات ، صغير السن نسبيًا. أقدم أحفورة بخصائص تشبه النحل ، Melittosphex burmensis ، محفوظ في الكهرمان البورمي من أوائل العصر الطباشيري ويبلغ عمره حوالي 100 مليون سنة. تعرض الحفرية مزيجًا من سمات النحل والدبابير ذات الصلة. لديها تكيفات (على سبيل المثال ، الشعر المتفرّع) تشير إلى أنها تجمع حبوب اللقاح (اقرأ المزيد هنا وهنا).

عرق النحل (عائلة Halictidae) محفوظ في العنبر. عادة ، يتغذى نحل العرق على الرحيق وحبوب اللقاح. اليسار: Nesagapostemon moronei (الميوسين ، جمهورية الدومينيكان). حق: Oligochlora semirugosa (الميوسين ، جمهورية الدومينيكان). الاعتمادات: نيساغبوستيمون موروني ، MACT-1172 ، و Holotype ، و Oligochlora semirugosa ، KU-DR-21 ، نوع شامل (مايكل إس إنجل ، عبر ويكيميديا ​​كومنز ، CC BY 3.0).العينات التي نشرها إنجل (2009) مفاتيح ZooKeys 29: 1-12. الصور معدلة من النسخ الأصلية.

رؤية الحشرات ولون الزهرة

قد ترتبط ألوان وأنماط الأزهار بالوقت من اليوم الذي تكون فيه الحشرات نشطة ، وغالبًا ما تستفيد من القدرات البصرية للحشرات. على سبيل المثال ، قد تكون الأزهار التي يتم تلقيحها بواسطة الحشرات الليلية مفتوحة في الليل ولها ألوان باهتة ، في حين أن الزهور التي تستهدف الحشرات النشطة أثناء النهار قد تكون ذات ألوان زاهية أكثر. قد يكون للزهور أيضًا أنماط تسمى أدلة العسل أو أدلة الرحيق، تلك النقطة تتجه الحشرات نحو مركز الزهرة ، حيث تنتظر حبوب اللقاح والمكافآت الأخرى.

تمتلك العديد من الحشرات رؤية ملونة تغطي نطاقًا مختلفًا من طيف الضوء عن الرؤية البشرية. في كثير من الأحيان ، يمكنهم رؤية الألوان في جزء الأشعة فوق البنفسجية من الطيف. بعض الأزهار لها أنماط مرئية فقط في نطاق الأشعة فوق البنفسجية. وهكذا تكون هذه الأنماط مرئية للحشرات ولكنها غير مرئية للإنسان! يمكن الكشف عن هذه الأنماط إذا كانت الأزهار مضاءة بالضوء في طيف الأشعة فوق البنفسجية. تحت ضوء الأشعة فوق البنفسجية ، أجزاء من الزهرة التي تمتص الضوء في طيف الأشعة فوق البنفسجية ستبدو داكنة أو سوداء ، بينما أجزاء الزهرة التي تعكس الأشعة فوق البنفسجية ستظهر أفتح.

الطيف البصري لنحل العسل مقابل البشر. عسل النحل (أبيس ميليفيرا) يمكن أن ترى الضوء في حوالي 300-650 نانومتر من الأطوال الموجية ، مع قمم في الأطوال الموجية للأشعة فوق البنفسجية والأزرق والأخضر. تختلف المصادر ، ولكن النطاق المرئي للبشر عادة ما يكون حوالي 400-700 نانومتر (من 380 إلى 400 نانومتر على الطرف البنفسجي للطيف حتى 700-750 نانومتر على الطرف الأحمر للطيف) ، مع قمم في الأطوال الموجية الزرقاء والخضراء والحمراء (انظر هنا وهنا). ضوء الأشعة فوق البنفسجية هو ضوء في نطاق 10-400 نانومتر. رصيد الصورة: طيف الألوان (Fulvio314 ، عبر ويكيميديا ​​كومنز ، CC BY-SA 4.0). الصورة معدلة من الأصل.

مقطع فيديو يظهر رأسًا تحت الضوء العادي والأشعة فوق البنفسجية. الكابيتول هو مجموعة من الأزهار الصغيرة التي تبدو معًا كزهرة واحدة وهي نموذجية لعائلة أستر (أستراسيا). على اليسار يوجد رأس رأسي يظهر تحت ضوء النهار العادي مع ملاحظة أنه أصفر بشكل موحد. على اليمين ، يظهر نفس الرأس تحت الأشعة فوق البنفسجية. تمتص المناطق السوداء ضوء الأشعة فوق البنفسجية ، بينما تعكس المناطق ذات اللون الأصفر الفاتح ضوء الأشعة فوق البنفسجية. ملاحظة: هذا الفيديو ليس له سرد. الائتمان: شاهد غير المرئي (Orion17 ، عبر YouTube).

في حين أن فحص الزهور تحت ضوء الأشعة فوق البنفسجية يمكن أن يكشف عن أنماط خفية ، فإنه لا يوضح لنا كيف ينظر العالم حقًا إلى حشرة يمكنها رؤية الضوء في جزء الأشعة فوق البنفسجية من الطيف. المناطق السوداء التي تمتص ضوء الأشعة فوق البنفسجية لن تظهر بالضرورة داكنة للحشرة. هذا لأن لون الكائن يتحدد بجزء من طيف الضوء المرئي يعكس، وليس الجزء الذي عليه تمتص. على سبيل المثال ، يعكس الجسم الذي يظهر باللون الأصفر اللون في الجزء الأصفر من الطيف (حوالي 570-590 نانومتر) ويمتص الأطوال الموجية الأخرى للضوء المرئي. تعكس المناطق التي تظهر بلون فاتح تحت ضوء الأشعة فوق البنفسجية. هذا يعني أنه بالنسبة للحشرة ، يشتمل اللون في هذه المناطق على جزء من طيف الأشعة فوق البنفسجية.

ولتعقيد الأمور أكثر ، لا تستطيع بعض الحشرات رؤية كامل طيف الضوء المرئي للبشر. لا يستطيع النحل رؤية الكثير من الطيف الأحمر ، لذلك يتم طرح هذا النطاق من الألوان في "رؤية النحل". من ناحية أخرى ، يمكن لبعض الفراشات رؤية طيف الضوء المرئي البشري بالكامل بالإضافة إلى الأشعة فوق البنفسجية ، ويمكنها اكتشاف الاختلافات الدقيقة في اللون التي لا يستطيع البشر رؤيتها (اقرأ المزيد هنا). وبالتالي ، قد تبدو ألوان وأنماط الأزهار مختلفة تمامًا عن الحشرات عما تبدو عليه للإنسان.

حاول البعض تقريب كيفية ظهور ألوان الزهور في الواقع للحشرات باستخدام التصوير الفوتوغرافي تحت أنواع مختلفة من الضوء والمعالجة الرقمية (اقرأ المزيد هنا).

فيديو يظهر ألوان النباتات المزهرة كما يراها البشر والنحل والفراشات. ملاحظة: يحتوي هذا الفيديو على موسيقى في الخلفية ، ولكن بدون سرد. ائتمان: Insecta Spectra (فيديو بواسطة Robin Noorda ، صور للدكتور كلاوس شميدت ، Tropism ، عبر YouTube).

المكافآت

عادةً ما تكون مكافآت الملقحات مكافآت غذائية ، على شكل أنسجة زهرية و / أو حبوب لقاح و / أو رحيق. يتم إنتاج الرحيق عن طريق الأنسجة المتخصصة أو الهياكل الزهرية المعروفة باسم الرحيق. قد تتغذى الخنافس أحيانًا على الأنسجة الزهرية أو حبوب اللقاح ، بينما تكافأ الفراشات والعث بالرحيق. قد يكون النحل بعد حبوب اللقاح والرحيق. نحل العسل (أبيس ميليفيرا) ، على سبيل المثال ، تخصصت سلال حبوب اللقاح على أرجلهم الخلفية حيث يمكنهم حزم حبوب اللقاح لإعادتها إلى الخلية.

قد تكون المكافآت في بعض الأحيان غير عادية أو متخصصة. على سبيل المثال ، بعض الأزهار في عائلة مانغوستين (Clusiaceae) تكافئ الملقحات ، النحل غير اللاسع (عائلة Apidae ، قبيلة Meliponini) ، بالراتنج الذي يمكنهم استخدامه لبناء أعشاشهم. زهور مماثلة ، ودعا Paleoclusia chevalieri، تم اكتشافه في رواسب العصر الطباشيري الأعلى (حوالي 90 مليون سنة) من نيوجيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية.كريتريجونا بريسكا) في رواسب العصر الطباشيري الأعلى الأصغر (66-70 مللي أمبير؟) من نيو جيرسي. إذا كان باليوكلسيا أنتجت الأزهار الراتنج كمكافأة ، وتشير هذه الاكتشافات إلى أن هذه العلاقة المتخصصة بين الملقحات النباتية بين بعض أفراد عائلة مانغوستين والنحل غير اللاسع يمكن أن تكون قديمة جدًا ، وقد نشأت في وقت ما بين 90 و 66 مليون سنة!

زهور العصر الطباشيري Clusiaceae والنحل غير اللاسع. اليسار: مسح صورة مجهرية الكترونية لزهرة Paleoclusia chevaieri (أواخر العصر الطباشيري ، نيو جيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية). تقع فصوص وصمة العار (المشار إليها برؤوس الأسهم) فوق المبيض. يمكن رؤية بقايا الأندريسيوم والحنجرة عند قاعدة المبيض. إلى اليمين: رسم كريتريجونا بريسكا، نحلة لاذعة محفوظة في العنبر (أواخر العصر الطباشيري ، نيو جيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية). الاعتمادات: Paleoclusia chevalieri ، CUPC 1203، CUPC image 6052 (حقوق الطبع والنشر 2006 CUPC ، عبر plantsystematics.org ، تُستخدم بإذن ، شروط الاستخدام) رسم كريتريجونا بريسكا (من Michener & amp Grimaldi 1988 ، أقدم نحلة أحفورية: تاريخ Apoid ، والركود التطوري ، وعصور السلوك الاجتماعي. PNAS 85: 6424-6426. مستنسخة هنا فيما يلي PNAS حقوق الشروط وأذونات أمبير). الصور معدلة من النسخ الأصلية.

الخداع

تغري الأزهار المخادعة الملقحات بوعد بشيء مرغوب فيه ، ولكن بدلاً من ذلك ، استفد منها مع توفير أي شيء لها في كثير من الأحيان. أحد أنواع الخداع النموذجي يتضمن تقليد الأشياء المثيرة للاشمئزاز لجذب الذباب ، مثل الجيف (اللحم الميت) أو الفطريات أو الروث. غالبًا ما تحتوي أزهار الجيف المزعومة هذه على ألوان باهتة وقد تكون بنية أو كستنائية أو خضراء أو مرقطة. يمكن أن تكون رائحتهم مقززة. في بعض الأحيان تكون أيضًا مولدة للحرارة أو تحبس ملقحاتها (انظر أدناه).

أمثلة من أزهار الجيف هي ظلة الضفدع (تريليوم لاطئة) ونبات الجيف (ستابيليا جيجانتيا). في عائلة arum (Araceae) ، يمكن أن تشكل نورة كاملة (مجموعة من الزهور) بنية واحدة لمحاكاة الجيف. الزهور صغيرة ومجمعة في عمود يسمى a سبادكس الزهور و spadix محاطة بغطاء يشبه البتلة ، و الكاف. تشمل أمثلة أزهار الجيف في عائلة arum نبات titan arum (Amorphophallus titanum) وأعضاء آخرين من الجنس غير متبلور، بالإضافة إلى الحصان الميت المسمى بشكل مثير للإعجاب أروم ليلي (Helicodiceros muscivorus). جاك في المنبر (Arisaema تريفيلوم) ، أحد أفراد عائلة arum الأصلية في شرق أمريكا الشمالية ، يقلد الفطر ويتم تلقيحه بواسطة البعوض الفطري.

الهياكل الزهرية للجيف والفطريات. اليسار: Toadshade (تريليوم لاطئة) ، زهرة الجيف. لوحات المركز: Konjac (Amorphophallus konjac) ، تظهر البنية المزهرة من الخارج والداخل. لاحظ أن الأزهار صغيرة ومتجمعة عند قاعدة عمود يعرف باسم spadix. الزهور و Spadix محاطة بملعقة كبيرة كستنائي. يمينًا: Jack-in-the-pulpit (Arisaema تريفيلوم) ، يُظهر الفراغ (الهيكل الذي يشبه غطاء المحرك) الذي يحيط بمجموعة من الزهور التي يتم تلقيحها بواسطة البعوض الفطري. جميع الصور بواسطة E.J. Hermsen (صفقة).

التقليد يأتي في أشكال أخرى. الخداع الجنسي معروف في بعض بساتين الفاكهة. تحاكي هذه الزهور إناث النحل أو الدبابير ، وتخدع الذكور لمحاولة التزاوج معهم. في هذه العملية ، تلتقط الحشرة الذكرية كتل حبوب اللقاح التي يمكنها نقلها إلى زهرة أخرى.

فيديو يظهر ذكر دبور يحاول التزاوج مع سحلية مخادعة جنسيا. الائتمان: يؤدي الخداع الجنسي لأوركيد إلى القذف (نيو ساينتست عبر يوتيوب).

السمات الهيكلية

بالإضافة إلى اللون والمكافأة ، قد تشجع السمات الهيكلية أو تثبط أنواعًا معينة من ملقحات الحشرات. تشتهر بساتين الفاكهة بتعديلاتها الهيكلية ، والتي تستهدف أحيانًا ملقحات محددة جدًا. أوركيد داروين (Angraecum sesquipedale) ، التي تنمو في جزيرة مدغشقر ، هي إحدى هذه الأوركيد. تحتوي هذه السحلية على حفز طويل جدًا ، أو أنبوب ، مع وجود رحيق في الجزء السفلي ، يمكن أن يصل طول الأنبوب إلى حوالي 11 بوصة (28 سم). في كتابه عام 1862 عن تلقيح الأوركيد ، تنبأ تشارلز داروين أن العثة ذات خرطوم طويل مماثل (جزء فم يشبه الأنبوب) يجب أن تلقيح السحلية (انظر هنا). الملقح ، عثة مورغان سبينكس (زانثوبان مورغاني) لم يتم اكتشافه حتى أوائل القرن العشرين ، ولم يثبت بشكل قاطع أنه الملقِّح في التسعينيات (انظر هنا).

السمات الهيكلية المتخصصة للملقحات الزهرية. إلى اليسار: أوركيد داروين (Angraecum sesquipedale) يُظهر الرحيق الطويل ، الذي يحتوي على كمية صغيرة نسبيًا من الرحيق في الأسفل. إلى اليمين: عثة Morgan's spinx (زانثوبان مورغاني) يظهر خرطوم طويل (جزء الفم) يمكن أن يصل إلى الرحيق في الحافز. الاعتمادات: Angraecum sesquipedale (ويلفيرد دوكيت ، عبر ويكيميديا ​​كومنز ، CC BY 2.0) زانثوبان مورغاني (Esculapio ، عبر ويكيميديا ​​كومنز ، CC BY-SA 3.0). تم تعديل الصور من النسخ الأصلية لـ DEAL.

Anthers ، الهياكل المنتجة لحبوب اللقاح في الأزهار ، تفتح غالبًا بشقوق طويلة لإطلاق حبوب اللقاح الخاصة بها. ومع ذلك ، تحتوي بعض الأزهار على أنثرات تفتح بواسطة مسام أو شقوق قمعية صغيرة. يتم تلقيح هذه الزهور عن طريق صوتنة النحل ، مثل النحل (بومبوس). يمكن للنحل الطنان أن يهتز أجساده بالتردد الصحيح لتحرير حبوب اللقاح من الأنثرات في عملية تعرف باسم التلقيح الطنان. تحتوي بعض نباتات المحاصيل المعروفة على أزهار تتكيف مع التلقيح بالطنين ، بما في ذلك أفراد عائلة الباذنجان (Solanaceae) - مثل البطاطس والطماطم (Solanum spp.) - وأفراد الأسرة الصحية (Ericaceae) ، مثل العنب البري والتوت البري (فاسينيوم النيابة).

فيديو يشرح التلقيح الطنانى. الائتمان: هذا الطنان المهتز يفتح كنز زهرة مخفي (نظرة عميقة ، PBS Digital Studios عبر YouTube).

توليد الحرارة (إنتاج الحرارة)

توليد الحرارة تم توثيقه في أعضاء 11 عائلة نباتية مزهرة (انظر هنا). يعني التوليد الحراري أن الزهرة أو الإزهار يولد الحرارة. غالبًا ما يرتبط التوليد الحراري بالزهور الكبيرة الملقحة بالخنافس ، مثل زنبق الماء العملاق (فيكتوريا) من أمريكا الجنوبية. تنتج الحرارة أيضًا بعض النباتات التي يتم تلقيحها بواسطة الحشرات التي تنجذب إلى الجيف ، مثل زنبق أروم الحصان الميت (Helicodiceros muscivorus). ربما تسبق العلاقة بين التلقيح والتوليد الحراري أصل كاسيات البذور ، لأنه من المعروف أن التولد الحراري يحدث في السيكاسيات الحية ، وهي مجموعة ظهرت لأول مرة في حقب الحياة القديمة. يرتبط التوليد الحراري للسيكاد بالتلقيح عن طريق التربس والخنافس.

قد يلعب التوليد الحراري مجموعة متنوعة من الأدوار في تلقيح النبات وتكاثره والتي قد تكون مفيدة للنبات أو الملقِّح أو كليهما. في بعض الحالات ، قد يحمي التوليد الحراري (الدفء) النبات ويكون بمثابة مكافأة للملقحات. على سبيل المثال ، ملفوف الظربان الشرقي المولّد للحرارة في أمريكا الشمالية (Symplocarpus foetidus) تزهر غالبًا عندما لا يزال هناك ثلوج على الأرض (انظر الفيديو أدناه). يرتبط التوليد الحراري أحيانًا بالخداع (عدم وجود مكافأة الملقِّح) والفخ (حبس الملقِّحات).

فيديو يوضح التوليد الحراري في ملفوف الظربان. الائتمان: زهور الزومبي أوندد من Skunk Cabbage (النباتات رائعة ، جدًا! من قبل الدكتور كريس مارتين ، جامعة باكنيل ، وبرعاية مشتركة من الجمعية النباتية الأمريكية ، عبر YouTube).

فخ

تحتوي بعض النباتات المزهرة على تعديلات هيكلية أو تظهر حركة الهياكل لحبس الملقحات. يمكن أن يعمل الفخ كآلية للمساعدة في فرض التلقيح المتبادل. قد تجذب الأزهار الملقحات عندما تكون وصماتها متقبلة للتلقيح ، ثم تحبس الملقحات حتى تطلق حبوب اللقاح الخاصة بها. بمجرد إطلاقها ، يمكن أن تطير الملقحات إلى زهرة أخرى متقبلة لتكرار دورة التلقيح والفخ.

زنابق الماء العملاقة (فيكتوريا) موطنها أمريكا الجنوبية هي مثال على النباتات التي تحاصر الملقحات الخاصة بها. تستخدم زنابق الماء هذه التوليد الحراري والرائحة لجذب الخنافس التي تزحف إلى غرفة في الزهرة. تغلق الزهرة وتحبس مؤقتًا الخنافس التي تتغذى على أنسجة الأزهار. يتم تحرير الخنافس في اليوم التالي بعد فتح الأنثرات لإطلاق حبوب اللقاح الخاصة بهم ، بشكل مثالي لنقل حبوب اللقاح إلى زهرة أخرى متقبلة. الزهرة بيضاء عندما تتقبل التلقيح (الطور الأنثوي) وتتحول إلى اللون الوردي بعد اصطياد الملقحات (الطور الذكوري). (اقرأ المزيد هنا.)

فيديو زنبق الماء العملاق (فيكتوريا) تتفتح. هذا الفيديو عبارة عن فاصل زمني يظهر ازدهار زهرة زنبق الماء العملاقة على مدار يومين. تنفتح الزهرة في طورها الأبيض (الأنثوي) ، وتغلق على الملقحات ، وتتحول إلى اللون الوردي (مما يشير إلى أنها في طور الذكر) ، وتطلق حبوب اللقاح الخاصة بها وتفتح مرة أخرى لتحرير الملقحات ، ثم تغلق وتغرق تحت سطح الماء. نظرًا لأن هذه العينة تُزرع في دفيئة ، فإنها لا تزورها الملقحات. ملاحظة: هذا الفيديو ليس له سرد. الائتمان: Victoria time lapse (Cornell SIPS ، عبر YouTube).

زهور العصر الطباشيري المتأخرة من نيو جيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية ، المسماة ميكروفيكتوريا سفيتكونا (سفيتكو الصغير فيكتوريا) ، لها بنية زهرية تشبه تلك الموجودة في زنبق الماء العملاق الحي ، مما يشير إلى أنها ربما استخدمت آلية حبس مماثلة في نظام التلقيح (اقرأ المزيد هنا). على الرغم من أننا لا نستطيع مراقبة هذا بشكل مباشر ، ربما ميكروفيكتوريا أنتجت الزهور الحرارة كذلك!

Microvictoria svitkoana، زنبق الماء القديم. مسح صورة مجهرية للانتخابات من أ Microvictoria svitkoana برعم الزهرة (أواخر العصر الطباشيري ، نيو جيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية). اليسار: برعم زهرة كامل ، حول الزهرة لا تزال مغلقة. إلى اليمين: برعم زهرة مقطوع جزئيًا يُنظر إليه من الجانب (تمت إزالة جزء من جانب برعم الزهرة). عندما يتم فتح العجان ، كانت الملقحات قد زحفت إلى فتحة صغيرة من خلال الأندريسيوم (الأسدية الخصبة والمعقمة). كانت الباراكاربيل (الزوائد المعقمة) الموجودة في قاعدة الحجرة بمثابة مكافأة (طعام) للملقحات. الاعتمادات: ميكروفيكتوريا سفيتكونا عينة CUPC 1475 و CUPC image 4543 و CUPC image 4544 (حقوق الطبع والنشر 2005 CUPC ، عبر plantsystematics.org ، تُستخدم بإذن ، شروط الاستخدام). عينة نشرها Gandolfo et al. (2004) PNAS 101: 8056-8060. الصور معدلة من النسخ الأصلية.

بعض الجيف المخادع والنباتات التي تحاكي الفطريات ، مثل جاك إن المنبر (Arisaema تريفيلوم) والحصان الميت arum lily (Helicodiceros muscivorus) ، المذكورة أعلاه ، تحبس أيضًا الملقحات. الفخ ليس دائما حميما. على سبيل المثال ، زنبق الماء المعطر (Nymphaea odorata) تنتج مجموعة من السوائل تغطي وصمة عار زهرةها. من أجل حدوث التلقيح ، يجب أن تسقط الملقحات في البركة ، حيث يتم غسل حبوب اللقاح منها. بعض ملقحات زنبق الماء العطرة تحاصر في البركة وتموت (اقرأ المزيد هنا وهنا وهنا). وبالمثل ، فإن البعوض الفطري الذي يقوم بتلقيح جاك إن المنبر يمكن أن يُحاصر بشكل مميت بعد توصيل حبوب اللقاح الخاصة بهم ، لأنه لا يوجد فتحة هروب في قاع الزغب (غطاء محرك السيارة) المحيط بزهور النباتات الأنثوية (اقرأ المزيد هنا).

تلقيح الخفافيش (chiropterophily)

يُقدر أن التلقيح بالخفافيش نشأ أكثر من 50 مرة منفصلة في النباتات المزهرة ، ومن المعروف أنه يحدث في أكثر من 500 نوع من النباتات المزهرة (انظر هنا). الخفافيش هي ملقحات كبيرة نسبيًا تنشط في الليل (ليلية) ، ومثل العديد من الثدييات ، فهي مصابة بعمى الألوان. كما هو متوقع بناءً على هذه الخصائص ، غالبًا ما تكون الأزهار الملقحة بالخفافيش باهتة اللون وكبيرة ومفتوحة ليلاً عندما تكون الخفافيش نشطة. يميلون إلى إنتاج رائحة تشبه الفاكهة ورحيق كمكافأة. تشمل أمثلة النباتات الملقحة بالخفافيش الموز (موسى المؤنف), الباوبابس (Adansonia ديجيتاتا) ، دوريان (دوريو) ، وصبار ساجوارو (كارنيجيا عملاق).

متى تطور التلقيح بالخفافيش لأول مرة؟ يأتي أفضل دليل من معرفتنا بتطور الخفافيش والعلاقات القائمة على دراسة الخفافيش الحديثة وسجل أحافير الخفافيش. تعود أقدم أحافير الخفافيش المعروفة إلى العصر الأيوسيني ، وتشير الأدلة الوراثية الجزيئية إلى أصل الخفافيش بالقرب من حدود العصر الطباشيري والباليوجيني. يحدث تلقيح الخفافيش في عائلتين غير مرتبطين: الخفافيش الأمريكية ذات الأنف الورقي (Phyllostomidae) في العالم الجديد ، وأنساب مختلفة من "الميغابات" - أو خفافيش الفاكهة في العالم القديم (Pteropodidae) - في العالم القديم (انظر هنا). في العالم الجديد ، يُعتقد أن الخفافيش الملقحة (التي تتغذى على الرحيق) قد تطورت مرتين في العصر الميوسيني ، وتمثلها على الأقل أحفورة ميوسينية واحدة (انظر هنا وهنا). السجل الأحفوري لخفافيش الفاكهة في العالم القديم ضعيف ، على الرغم من أن العائلة نشأت على الأرجح في العصر الباليوجيني.

فيديو يناقش دور الخفافيش كملقحات للأغاف. الائتمان: أحب التكيلا ، أحب تلقيح الخفافيش! (سميثسونيان ، عبر يوتيوب).


لماذا تقتصر الرؤية البشرية على 400-700 نانومتر؟ - مادة الاحياء

كانت فضاءات الألوان CIE 1931 هي أول روابط كمية محددة بين توزيعات الأطوال الموجية في الطيف المرئي الكهرومغناطيسي ، والألوان الفسيولوجية المتصورة في رؤية الألوان البشرية. تعد العلاقات الرياضية التي تحدد مساحات الألوان هذه أدوات أساسية لإدارة الألوان ، وهي مهمة عند التعامل مع أحبار الألوان ، والشاشات المضيئة ، وأجهزة التسجيل مثل الكاميرات الرقمية.

تم إنشاء مساحة ألوان CIE 1931 RGB ومساحة ألوان CIE 1931 XYZ من قبل اللجنة الدولية للإضاءة (CIE) في عام 1931. وقد نتجت عن سلسلة من التجارب التي قام بها ويليام ديفيد رايت وجون جيلد في أواخر العشرينات من القرن الماضي. تم دمج النتائج التجريبية في مواصفات مساحة ألوان CIE RGB ، والتي تم اشتقاق مساحة ألوان CIE XYZ منها.

لا تزال مساحات الألوان CIE 1931 مستخدمة على نطاق واسع ، كما هو الحال في مساحة ألوان CIELUV لعام 1976.

قيم Tristimulus
تحتوي العين البشرية ذات الرؤية العادية على ثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية التي تستشعر الضوء ، ولها قمم من الحساسية الطيفية باختصار (& # 8220S & # 8221 ، 420 نانومتر - 440 نانومتر) ، وسط (& # 8220M & # 8221 ، 530 نانومتر - 540 نانومتر ) ، وطويلة (& # 8220L & # 8221 ، 560 نانومتر - 580 نانومتر).تكمن هذه الخلايا المخروطية في إدراك اللون البشري في ظروف السطوع المتوسط ​​والعالي في ظل رؤية الألوان ذات الضوء الخافت للغاية وتقلل ، وتصبح فعالة. وبالتالي ، فإن ثلاث معلمات تتوافق مع مستويات التحفيز للأنواع الثلاثة من الخلايا المخروطية ، تصف من حيث المبدأ أي إحساس باللون البشري. يؤدي ترجيح طيف طاقة الضوء الكلي من خلال الحساسيات الطيفية الفردية للأنواع الثلاثة من الخلايا المخروطية إلى تقديم ثلاث قيم فعالة للمحفز ، وتشكل هذه القيم الثلاث مواصفة ثلاثية الأبعاد للون الموضوعي للطيف الضوئي. تتم الإشارة إلى المعلمات الثلاثة ، التي يُشار إليها بـ & # 8220S & # 8221 ، & # 8220M & # 8221 ، و & # 8220L & # 8221 ، باستخدام مساحة ثلاثية الأبعاد مقومة بمساحة اللون & # 8220LMS & # 8221 ، وهي واحدة من العديد من مساحات الألوان التي تم تصميمها لتحديد رؤية اللون البشري.

تقوم مساحة اللون بتعيين مجموعة من الألوان المنتجة جسديًا من الضوء المختلط والأصباغ وما إلى ذلك إلى وصف موضوعي لأحاسيس الألوان المسجلة في العين البشرية ، عادةً من حيث قيم tristimulus ، ولكن ليس عادةً في مساحة اللون LMS المحددة بواسطة الطيف حساسية الخلايا المخروطية. يمكن تصور قيم tristimulus المرتبطة بمساحة اللون كمقادير من ثلاثة ألوان أساسية في نموذج ألوان مضاف ثلاثي الألوان. في بعض مساحات الألوان ، بما في ذلك مساحات LMS و XYZ ، فإن الألوان الأساسية المستخدمة ليست ألوانًا حقيقية بمعنى أنه لا يمكن إنشاؤها في أي طيف ضوئي.

تشمل مساحة اللون CIE XYZ جميع الأحاسيس اللونية المرئية للشخص ذي البصر المتوسط. هذا هو السبب في أن CIE XYZ (قيم Tristimulus) هي تمثيل ثابت للألوان. إنه بمثابة مرجع قياسي يتم على أساسه تحديد العديد من فراغات الألوان الأخرى. مجموعة من وظائف مطابقة الألوان ، مثل منحنيات الحساسية الطيفية لمساحة اللون LMS ، ولكنها لا تقتصر على الحساسيات غير السلبية ، تربط أطياف الضوء المنتجة جسديًا بقيم ثلاثية محددة.

ضع في اعتبارك مصدرين للضوء يتكونان من خلائط مختلفة ذات أطوال موجية مختلفة. قد تبدو مصادر الضوء هذه بنفس اللون الذي يحمل هذا التأثير & # 8220metamerism & # 8221. مصادر الضوء هذه لها نفس اللون الظاهر للمراقب عندما تنتج نفس قيم tristimulus ، بغض النظر عن توزيعات الطاقة الطيفية للمصادر.

تحفز معظم الأطوال الموجية نوعين أو ثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية لأن منحنيات الحساسية الطيفية للأنواع الثلاثة تتداخل. وبالتالي ، فإن بعض قيم tristimulus معينة مستحيلة ماديًا ، على سبيل المثال قيم LMS tristimulus غير الصفرية للمكون M وصفر لكل من مكونات L و S. علاوة على ذلك ، فإن قيم LMS tristimulus للألوان الطيفية النقية ، في أي مساحة لونية مضافة ثلاثية الألوان عادية ، على سبيل المثال. ز. فضاءات ألوان RGB ، تتضمن قيمًا سالبة لواحد على الأقل من الانتخابات التمهيدية الثلاثة لأن اللونية ستكون خارج مثلث اللون المحدد بواسطة الألوان الأساسية. لتجنب قيم RGB السلبية هذه ، ولديك مكون واحد يصف السطوع المدرك ، تمت صياغة & # 8220imaginary & # 8221 الألوان الأساسية ووظائف مطابقة الألوان المقابلة. تحدد مساحة الألوان CIE 1931 قيم tristimulus الناتجة ، والتي يتم الإشارة إليها بواسطة & # 8220X & # 8221 ، & # 8220Y & # 8221 ، و & # 8220Z & # 8221. في مساحة XYZ ، تكون جميع مجموعات الإحداثيات غير السالبة ذات مغزى ، ولكن العديد منها ، مثل المواقع الأساسية [1 ، 0 ، 0] ، [0 ، 1 ، 0] ، و [0 ، 0 ، 1] ، تتوافق مع الوهمي الألوان الموجودة خارج مساحة إحداثيات LMS المحتملة لا تتوافق الألوان الخيالية مع أي توزيع طيفي للأطوال الموجية وبالتالي ليس لها حقيقة فيزيائية.

معنى X و Y و Z
عند الحكم على السطوع النسبي (السطوع) للألوان المختلفة في المواقف المضاءة جيدًا ، يميل البشر إلى إدراك الضوء داخل الأجزاء الخضراء من الطيف على أنه أكثر سطوعًا من الضوء الأحمر أو الأزرق ذي الطاقة المتساوية. وبالتالي فإن وظيفة اللمعان التي تصف السطوع المدرك لأطوال موجية مختلفة مماثلة تقريبًا للحساسية الطيفية للمخاريط M.

يستفيد نموذج CIE من هذه الحقيقة بتعريف Y كنصوع. Z هو شبه مساوٍ للتحفيز الأزرق ، أو استجابة مخروط S ، و X عبارة عن مزيج (مزيج خطي) من منحنيات الاستجابة المخروطية المختارة لتكون غير سالبة. وبالتالي ، فإن قيم XYZ tristimulus مماثلة لاستجابات مخروط LMS للعين البشرية ، ولكنها تختلف عنها. إن تعريف Y على أنه نصوع له نتيجة مفيدة وهي أنه لأي قيمة Y معينة ، فإن مستوى XZ سيحتوي على جميع اللونية الممكنة عند هذا النصوع.

غالبًا ما يتم اختيار وحدة قيم tristimulus X و Y و Z بشكل تعسفي بحيث يكون Y = 1 أو Y = 100 هو اللون الأبيض الأكثر سطوعًا الذي تدعمه شاشة ملونة. يمكن بعد ذلك استنتاج قيم النقطة البيضاء المقابلة لـ X و Z باستخدام الإنارة القياسية.

مراقب CIE القياسي
نظرًا لتوزيع المخاريط في العين ، تعتمد قيم tristimulus على مجال رؤية المراقب & # 8217s. للتخلص من هذا المتغير ، حددت CIE وظيفة تعيين الألوان تسمى المراقب القياسي (اللوني) ، لتمثيل استجابة لونية متوسطة للإنسان و # 8217 ثانية داخل قوس 2 درجة داخل النقرة. تم اختيار هذه الزاوية بسبب الاعتقاد بأن المخاريط الحساسة للون أقيمت داخل قوس 2 درجة من النقرة. وهكذا تُعرف وظيفة المراقب القياسي CIE 1931 أيضًا باسم CIE 1931 2 ° Standard Observer. البديل الأكثر حداثة ولكنه أقل استخدامًا هو CIE 1964 10 ° Standard Observer ، وهو مشتق من أعمال Stiles and Burch و Speranskaya.

بالنسبة للتجارب التي تبلغ 10 درجات ، تم توجيه المراقبون لتجاهل النقطة المركزية 2 درجة. يوصى باستخدام وظيفة المراقب المعياري التكميلية لعام 1964 عند التعامل مع أكثر من مجال رؤية 4 درجات. يتم تحديد كلتا الوظيفتين القياسيتين للمراقب عند فواصل أطوال موجية 5 نانومتر من 380 نانومتر إلى 780 نانومتر وتوزيعها بواسطة CIE. تم حساب جميع القيم المقابلة من البيانات التي تم الحصول عليها تجريبياً باستخدام الاستيفاء. يتميز المراقب القياسي بثلاث وظائف مطابقة للألوان.

فيما يلي اشتقاق مراقب CIE القياسي من تجارب مطابقة الألوان ، بعد وصف مساحة CIE RGB.

وظائف مطابقة الألوان
وظائف مطابقة الألوان CIE & # 8217s ، وهي الوصف العددي للاستجابة اللونية للمراقب (الموصوف أعلاه). يمكن اعتبارها منحنيات الحساسية الطيفية لثلاثة أجهزة كشف ضوئية خطية تعطي قيم CIE tristimulus X و Y و Z. مجتمعة ، تُعرف هذه الوظائف الثلاثة باسم مراقب CIE القياسي.

المراقبون الآخرون ، مثل مساحة CIE RGB أو مساحات ألوان RGB الأخرى ، يتم تحديدهم من خلال مجموعات أخرى من ثلاث وظائف مطابقة للألوان ، ويؤديون إلى قيم tristimulus في تلك المساحات الأخرى.

حساب XYZ من البيانات الطيفية
حالة الانبعاث
قيم tristimulus للون مع إشعاع طيفي إله ، Ω ، λ يتم تقديمها من حيث المراقب القياسي من خلال:


أين هو الطول الموجي للضوء أحادي اللون المكافئ (يقاس بالنانومتر) ، والحدود القياسية للتكامل هيإله ، Ω ، λ في [380780]>.

يتم تقييد قيم X و Y و Z إذا كان طيف الإشعاع إله ، Ω ، λ يحدها.

حالات الانعكاس والانتقال
الحالات الانعكاسية والناقلة تشبه إلى حد بعيد الحالة الانبعاثية ، مع بعض الاختلافات. الإشعاع الطيفي إله ، Ω ، λ يتم استبداله بالانعكاس الطيفي (أو النفاذية) S (λ) للكائن الذي يتم قياسه ، مضروبًا في توزيع الطاقة الطيفية للإنارة I (λ).


K هو عامل تحجيم (عادة 1 أو 100) ، وهو الطول الموجي للضوء أحادي اللون المكافئ (يقاس بالنانومتر) ، والحدود القياسية للمتكامل هي ..

مخطط اللونية xy CIE ومساحة اللون CIE xyY

نظرًا لأن العين البشرية بها ثلاثة أنواع من أجهزة استشعار الألوان التي تستجيب لنطاقات مختلفة من الأطوال الموجية ، فإن الحبكة الكاملة لجميع الألوان المرئية هي شكل ثلاثي الأبعاد. ومع ذلك ، يمكن تقسيم مفهوم اللون إلى جزأين: السطوع واللون. على سبيل المثال ، اللون الأبيض هو لون ساطع ، بينما يعتبر اللون الرمادي إصدارًا أقل سطوعًا من نفس اللون الأبيض. بمعنى آخر ، فإن لونية اللونين الأبيض والرمادي هي نفسها بينما يختلف سطوعها.

تم تصميم مساحة اللون CIE XYZ عن عمد بحيث تكون المعلمة Y مقياسًا لإضاءة اللون. يتم بعد ذلك تحديد اللونية للون من خلال المعلمتين المشتقتين x و y ، وهما قيمتان من القيم المعيارية الثلاثة هما وظائف لجميع قيم tristimulus الثلاثة X و Y و Z:


تُعرف مساحة اللون المشتقة المحددة بواسطة x و y و Y باسم مساحة اللون CIE xyY وتستخدم على نطاق واسع لتحديد الألوان في الممارسة.

يمكن حساب قيم X و Z tristimulus مرة أخرى من قيم اللونية x و y وقيمة Y tristimulus:


يوضح الشكل الموجود على اليمين مخطط اللونية ذي الصلة. الحد الخارجي المنحني هو الموقع الطيفي ، مع أطوال موجية موضحة بالنانومتر. لاحظ أن مخطط اللونية هو أداة لتحديد كيفية اختبار العين البشرية للضوء بطيف معين. لا يمكن تحديد ألوان الكائنات (أو أحبار الطباعة) ، لأن اللونية التي يتم ملاحظتها أثناء النظر إلى كائن ما تعتمد على مصدر الضوء أيضًا.

رياضيا ، تحتل ألوان مخطط اللونية منطقة من المستوى الإسقاطي الحقيقي.

يوضح مخطط اللونية عددًا من الخصائص المثيرة للاهتمام لمساحة ألوان CIE XYZ:

يمثل الرسم التخطيطي جميع الألوان المرئية للشخص العادي. تظهر هذه الألوان بالألوان وتسمى هذه المنطقة سلسلة الرؤية البشرية. التدرج اللوني لجميع اللونية المرئية في مخطط CIE هو الشكل على شكل اللسان أو شكل حدوة الحصان الموضح بالألوان. تسمى الحافة المنحنية من التدرج اللوني بالموقع الطيفي وتتوافق مع الضوء أحادي اللون (تمثل كل نقطة لونًا نقيًا لطول موجي واحد) ، مع أطوال موجية مدرجة بالنانومتر. تسمى الحافة المستقيمة الموجودة في الجزء السفلي من السلسلة بخط البنفسجي. هذه الألوان ، على الرغم من أنها تقع على حدود التدرج اللوني ، ليس لها نظير في الضوء أحادي اللون. تظهر الألوان الأقل تشبعًا في الجزء الداخلي من الشكل مع اللون الأبيض في المنتصف.
من الواضح أن جميع اللونية المرئية تتوافق مع القيم غير السالبة لـ x و y و z (وبالتالي مع القيم غير السالبة لـ X و Y و Z).
إذا اختار المرء أي نقطتي لون على مخطط اللونية ، فيمكن تشكيل كل الألوان التي تقع في خط مستقيم بين النقطتين عن طريق مزج هذين اللونين. ويترتب على ذلك أن سلسلة الألوان يجب أن تكون محدبة الشكل. تم العثور على جميع الألوان التي يمكن تشكيلها عن طريق خلط ثلاثة مصادر داخل المثلث المكون من نقاط المصدر على مخطط اللونية (وهكذا لمصادر متعددة).
مزيج متساوٍ من لونين ساطعين متساويين لن يكمن عمومًا في منتصف هذا المقطع الخطي. بعبارات أكثر عمومية ، لا تتوافق المسافة على مخطط اللونية CIE xy مع درجة الاختلاف بين لونين. في أوائل الأربعينيات من القرن الماضي ، درس ديفيد ماك آدم طبيعة الحساسية البصرية لاختلافات الألوان ، ولخص نتائجه في مفهوم القطع الناقص لماك آدم. بناءً على عمل MacAdam ، تم تطوير مساحات الألوان CIE 1960 و CIE 1964 و CIE 1976 ، بهدف تحقيق التوحيد الإدراكي (لها مسافة متساوية في مساحة اللون تتوافق مع اختلافات متساوية في اللون). على الرغم من أنها كانت تحسينًا واضحًا على نظام CIE 1931 ، إلا أنها لم تكن خالية تمامًا من التشويه.
يمكن ملاحظة أنه ، في ضوء ثلاثة مصادر حقيقية ، لا يمكن لهذه المصادر أن تغطي سلسلة الرؤية البشرية. من الناحية الهندسية ، لا توجد ثلاث نقاط داخل النطاق اللوني تشكل مثلثًا يتضمن النطاق الكامل أو بشكل أكثر بساطة ، فإن سلسلة الرؤية البشرية ليست مثلثًا.
يتوافق الضوء مع طيف القدرة المسطح من حيث الطول الموجي (القدرة المتساوية في كل فاصل 1 نانومتر) مع النقطة (x ، y) = (1/3 ، 1/3).
خلط الألوان المحددة مع مخطط اللونية س ص CIE
عندما يتم مزج لونين أو أكثر بشكل إضافي ، يمكن حساب إحداثيات اللونية x و y للون الناتج (xmix ، ymix) من اللونية لمكونات الخليط (x1 ، y1 x2 ، y2 ... xn ، yn) والإضاءة المقابلة لها (L1، L2،…، Ln) بالصيغ التالية:


يمكن اشتقاق هذه الصيغ من التعريفات المقدمة سابقًا لإحداثيات اللونية x و y من خلال الاستفادة من حقيقة أن قيم tristimulus X و Y و Z لمكونات الخليط الفردية مضافة بشكل مباشر. بدلاً من قيم النصوع (L1 ، L2 ، إلخ) يمكن للمرء بدلاً من ذلك استخدام أي كمية ضوئية أخرى تتناسب طرديًا مع قيمة tristimulus Y (مما يعني بشكل طبيعي أنه يمكن استخدام Y نفسها أيضًا).

كما ذكرنا سابقًا ، عند مزج لونين ، فإن اللون الناتج xmix ، ymix سوف يقع على مقطع الخط المستقيم الذي يربط هذه الألوان على مخطط اللونية CIE xy. لحساب نسبة المزج للألوان المكونة x1 و y1 و x2 و y2 التي ينتج عنها xmix معين ، ymix في هذا المقطع الخطي ، يمكن للمرء استخدام الصيغة


حيث L1 هو نصوع اللون x1 و y1 و L2 هو نصوع اللون x2 و y2. لاحظ أنه نظرًا لأن ymix يتم تحديده بشكل لا لبس فيه بواسطة xmix والعكس صحيح ، فإن معرفة واحد منهم فقط يكفي لحساب نسبة الخلط. لاحظ أيضًا أن نسبة المزج L1 / L2 - وفقًا للملاحظات المتعلقة بالصيغ الخاصة بـ xmix و ymix - يتم التعبير عنها جيدًا من حيث الكميات الضوئية الأخرى غير الإنارة.

تعريف فضاء اللون CIE XYZ
مساحة ألوان CIE RGB
تعد مساحة ألوان CIE RGB واحدة من العديد من مساحات ألوان RGB ، وتتميز بمجموعة معينة من الألوان الأساسية أحادية اللون (ذات الطول الموجي الفردي).

في عشرينيات القرن الماضي ، أجرى دبليو ديفيد رايت وجون جيلد بشكل مستقل سلسلة من التجارب على البصر البشري والتي أرست الأساس لمواصفات الفضاء اللوني CIE XYZ. أجرى رايت تجارب مطابقة ألوان ثلاثية الألوان مع عشرة مراقبين. أجرى جيلد بالفعل تجاربه مع سبعة مراقبين.

أجريت التجارب باستخدام شاشة دائرية مقسمة (مجال ثنائي الجزء) بقطر 2 درجة ، وهو الحجم الزاوي للنقرة البشرية. تم عرض لون اختبار على جانب واحد من الحقل وعلى الجانب الآخر ، تم عرض لون يمكن ضبطه بواسطة المراقب. كان اللون القابل للتعديل عبارة عن مزيج من ثلاثة ألوان أساسية ، كل منها له لونية ثابتة ، ولكن مع سطوع قابل للتعديل.

يقوم المراقب بتغيير سطوع كل من الحزم الأولية الثلاثة حتى يتم ملاحظة تطابق لون الاختبار. لا يمكن مطابقة جميع ألوان الاختبار باستخدام هذه التقنية. عندما كان هذا هو الحال ، يمكن إضافة كمية متغيرة من أحد الانتخابات التمهيدية إلى لون الاختبار ، وتم إجراء تطابق مع التمهيديين المتبقيين مع بقعة اللون المتغيرة. بالنسبة لهذه الحالات ، تم اعتبار مقدار العنصر الأساسي المضاف إلى لون الاختبار قيمة سالبة. بهذه الطريقة ، يمكن تغطية النطاق الكامل لإدراك اللون البشري. عندما تكون ألوان الاختبار أحادية اللون ، يمكن عمل مخطط لمقدار كل لون أساسي مستخدم كدالة لطول موجة لون الاختبار. تسمى هذه الوظائف الثلاث وظائف مطابقة الألوان لتلك التجربة المعينة.

على الرغم من إجراء تجارب Wright and Guild & # 8217s باستخدام الانتخابات التمهيدية المختلفة بكثافة مختلفة ، وعلى الرغم من أنهم استخدموا عددًا من المراقبين المختلفين ، فقد تم تلخيص جميع نتائجهم من خلال وظائف مطابقة ألوان CIE RGB القياسية ، وتم الحصول عليها باستخدام ثلاثة انتخابات أولية أحادية اللون بأطوال موجية معيارية تبلغ 700 نانومتر (أحمر) و 546.1 نانومتر (أخضر) و 435.8 نانومتر (أزرق). وظائف مطابقة الألوان هي مقادير الانتخابات التمهيدية اللازمة لمطابقة الاختبار الأساسي أحادي اللون. تظهر هذه الوظائف في المؤامرة على اليمين (CIE 1931). لاحظ أن وهي صفر عند 435.8 نانومتر ، وتكون صفراً عند 546.1 نانومتر وتكون صفراً عند 700 نانومتر ، لأن لون الاختبار في هذه الحالات هو أحد الألوان التمهيدية. تم اختيار الانتخابات التمهيدية ذات الأطوال الموجية 546.1 نانومتر و 435.8 نانومتر لأنها خطوط أحادية اللون قابلة للتكرار بسهولة لتصريف بخار الزئبق. تم اختيار الطول الموجي 700 نانومتر ، والذي كان من الصعب إعادة إنتاجه في عام 1931 كحزمة أحادية اللون ، لأن إدراك العين للون لا يتغير إلى حد ما عند هذا الطول الموجي ، وبالتالي فإن الأخطاء الصغيرة في الطول الموجي لهذه المرحلة الأولية سيكون لها تأثير ضئيل على النتائج .

تمت تسوية وظائف مطابقة الألوان والأولية من قبل لجنة خاصة من CIE بعد مداولات كبيرة. يتم اختيار القطع على جانبي الطول الموجي القصير والطويل من المخطط بشكل عشوائي إلى حد ما ، حيث يمكن للعين البشرية في الواقع أن ترى الضوء بأطوال موجية تصل إلى حوالي 810 نانومتر ، ولكن بحساسية أقل بكثير من الضوء الأخضر بعدة آلاف مرة. تحدد وظائف مطابقة الألوان هذه ما يُعرف باسم المراقب القياسي & # 82201931 CIE & # 8221. لاحظ أنه بدلاً من تحديد سطوع كل أساسي ، تتم تسوية المنحنيات بحيث يكون لها مساحة ثابتة تحتها. هذه المنطقة ثابتة على قيمة معينة من خلال تحديد ذلك


يتم قياس وظائف مطابقة اللون الناتجة بعد ذلك في نسبة r: g: b 1: 4.5907: 0.0601 لإضاءة المصدر و 72.0962: 1.3791: 1 لإشعاع المصدر لإعادة إنتاج وظائف مطابقة الألوان الحقيقية. من خلال اقتراح توحيد الانتخابات التمهيدية ، أنشأت CIE نظامًا دوليًا لتدوين الألوان الموضوعي.

بالنظر إلى وظائف مطابقة الألوان المقاسة هذه ، فإن قيم RGB tristimulus للون مع توزيع طاقة طيفي ستعطى بعد ذلك من خلال:


هذه كلها منتجات داخلية ويمكن اعتبارها بمثابة إسقاط لطيف لا نهائي من الأبعاد إلى لون ثلاثي الأبعاد.

قانون Grassmann & # 8217s
قد يتساءل المرء: & # 8220 لماذا من الممكن تلخيص نتائج Wright and Guild & # 8217s باستخدام انتخابات تمهيدية مختلفة وكثافة مختلفة عن تلك المستخدمة بالفعل؟ & # 8221 قد يسأل المرء أيضًا: & # 8220 ماذا عن الحالة عندما تكون ألوان الاختبار المطابقة ليست أحادية اللون؟ & # 8221 تكمن الإجابة على هذين السؤالين في الخطية (القريبة) لإدراك اللون البشري. يتم التعبير عن هذا الخطي في قانون Grassmann & # 8217s.

يمكن استخدام مساحة CIE RGB لتحديد اللونية بالطريقة المعتادة: إحداثيات اللونية هي r و g حيث:


الكاميرات التي ترى ما وراء الضوء المرئي: فحص المرئي وغير المرئي

بإذن من Teledyne DALSA

تجد كاميرات ومستشعرات رؤية الماكينات الصناعية طريقها إلى التطبيقات داخل وخارج أرضية التصنيع. على خط الإنتاج ، تتجاوز أنظمة رؤية الماكينة بكثير قدرات التفتيش البشرية ويمكنها فحص آلاف الأجزاء في الدقيقة بشكل متكرر وموثوق. يمكن لنظام رؤية الماكينة بسهولة تقييم تفاصيل الكائن غير المرئية بالعين البشرية وفحصها بمزيد من الموثوقية وأقل خطأ.

خارج التصنيع ، تستفيد العديد من التطبيقات ، بما في ذلك الجيش وإنفاذ القانون والرعاية الصحية والترفيه ، من نفس تقنية التصوير التي استخدمها المصنّعون فقط.

في هذا التمهيدي ، نستكشف تقنيات مستشعر الصور وكاميرات رؤية الماكينة وقدراتها على اكتشاف المرئي وغير المرئي ، بما يتجاوز قدرات العين البشرية.

فحص "المرئي" - الضوء المرئي

الطيف الكهرومغناطيسي هو المصطلح المستخدم لوصف النطاق الكامل للضوء. تنتقل الطاقة الكهرومغناطيسية في شكل موجات وتمتد من موجات الراديو الطويلة جدًا إلى أشعة جاما القصيرة جدًا. يُقاس الضوء عادةً بالنانومتر (نانومتر) ، ويمثل كل نانومتر الطول الموجي للضوء أو نطاقًا من الطاقة الضوئية. يمكن للعين البشرية فقط اكتشاف أطوال موجية من 400-700 نانومتر من جزء من الطيف الكهرومغناطيسي يسمى الضوء المرئي.

على مدار الخمسين عامًا الماضية ، استبدلت الكاميرات ، التي تستخدم إما CCD (جهاز مقترن بالشحن) أو مستشعرات الصور CMOS (أشباه الموصلات المعدنية التكميلية) الرؤية البشرية بشكل مطرد لتقديم فحص أكثر كفاءة ودقة وقوة.

لكل منها نقاط قوة وضعف فريدة ، مع مزايا في تطبيقات مختلفة. بالنسبة للجزء الأكبر ، انتقلت معظم التطبيقات لاستخدام كاشفات CMOS ، ومع ذلك ، لا تزال بعض التطبيقات ، مثل علم الفلك ، ترى مزايا مع كاشفات CCD بسبب ضجيجها المنخفض.

تشمل تطبيقات رؤية الماكينة المبنية حول الضوء المرئي كل ما تراه من حولك تقريبًا. يتضمن ذلك فحص الأجزاء المنفصلة لجميع أنواع الحاويات وأشباه الموصلات وثنائي الفينيل متعدد الكلور ، والتحكم في الروبوتات والتوجيه ، والمراقبة والوعي بالأوضاع ، ومسح البريد الإلكتروني والفرز ، وفحص الويب للألمنيوم والصلب والتعبئة المطبوعة والمواد غير المنسوجة.

فحص "الغيب" - الأشعة تحت الحمراء والأشعة السينية

يتيح الطيف المرئي تحليل الطبقات السطحية لمكون أو عنصر. الأشعة تحت الحمراء ذات الأطوال الموجية من 700 نانومتر إلى 15000 نانومتر والأشعة السينية بأطوال موجية من .01 نانومتر - 10 نانومتر ، تخترق بشكل أعمق في الجسم ، مما يوفر معلومات حول هيكله الداخلي.

تشير الأشعة تحت الحمراء إلى المنطقة الواقعة وراء الطرف الأحمر من طيف الألوان المرئي وقبل منطقة الميكروويف. تشع جميع الكائنات طاقة في طيف الأشعة تحت الحمراء ، حتى الأجسام الموجودة في درجة حرارة الغرفة والأشياء المجمدة مثل الجليد.

تستخدم مجموعة متنوعة من تطبيقات الأمن والمراقبة والعسكرية والرعاية الصحية والتصنيع كاميرات الأشعة تحت الحمراء. إن قدرتها على اكتشاف ضوء الأشعة تحت الحمراء المنبعث حراريًا (الحرارة) يجعلها مناسبة تمامًا للرؤية الليلية ، واكتشاف الحمى ، ومجموعة متنوعة من التطبيقات الأمنية ، على سبيل المثال لا الحصر من قائمة الاستخدامات المتزايدة لهذه التكنولوجيا متعددة الاستخدامات.

دعنا نلقي نظرة على الأنواع المختلفة لتقنيات الأشعة تحت الحمراء والأشعة السينية وتطبيقاتها وتكنولوجيا الاستشعار التي تدعمها.

بإذن من Teledyne DALSA

التصوير القريب من الأشعة تحت الحمراء (NIR)

تعد معالجة الصور الصناعية في طيف NIR تقنية قوية وغير تدخلية تستخدم في خطوط الإنتاج لضمان الجودة وزيادة الإنتاجية. أثبتت هذه التقنية أنها أداة تصنيع موثوقة للفحص المضمّن وتصنيف مجموعة من المنتجات.

تعمل كاميرات NIR في طيف NIR بأطوال موجية 750-1000 نانومتر وتستخدم مستشعرات CMOS ، وهي نفس المستشعرات المستخدمة في تطبيقات الضوء المرئي.

تستخدم صناعة الطباعة كاميرات NIR للتحقق من ميزات الأمان المنسوجة في العملة. أصبح إنتاج الأوراق النقدية معقدًا بشكل متزايد ويتضمن مجموعة من ميزات الأمان ، مثل الشرائط المغناطيسية المضمنة ، والصور المجسمة ، والعلامات المائية. يصعب فحص ميزات الأمان هذه باستخدام الضوء المرئي.

تقوم كاميرات NIR أيضًا بفحص الملصقات الأمنية في صناعات الأدوية ومستحضرات التجميل وتستخدم لحماية العلامة التجارية. مثل العملة ، تحتوي ملصقات الأمان على ميزات مرئية فقط لضوء NIR ، مما يزيد من صعوبة إنتاج ملصقات مزيفة.

تستخدم الزراعة الدقيقة التصوير بالأشعة تحت الحمراء (NIR) لتحليل الأغذية والمحاصيل. تعكس المواد العضوية الصحية ضوء الأشعة تحت الحمراء أكثر من المواد غير الصحية أو الميتة أو غير العضوية. يكتشف NIR الرطوبة والدهون والنشا والبروتين في المحاصيل ، مما يسمح للمزارعين بإجراء تحسينات سريعة لتحسين جودة وكمية المنتجات ، وزيادة الإيرادات والربحية.

التصوير SWIR

يُعرَّف ضوء الأشعة تحت الحمراء قصير الموجة (SWIR) عادةً على أنه ضوء في نطاق الطول الموجي 1000-3000 نانومتر ويستخدم بشكل أساسي كاشفات الأشعة تحت الحمراء لزرنيخيد الغاليوم الإنديوم (InGaAs) لالتقاط الصور.

يمكن أن يرى SWIR من خلال أبخرة الماء الكثيفة ، بما في ذلك الضباب والضباب. في سيناريوهات أمن الموانئ والمرافئ حيث يحدث الضباب والضباب بشكل منتظم ، يحدد SWIR السفن والأشخاص والأشياء العائمة في أي طقس ، حتى في ظل الضباب. ترى SWIR أيضًا من خلال العبوات غير الشفافة مثل الزجاجات البلاستيكية لتحديد مستويات التعبئة في الأدوية والمواد الكيميائية ومستحضرات التجميل لمراقبة الجودة.

في تصنيع الخلايا الشمسية ، يساعد SWIR على زيادة كفاءة عملية تصنيع الخلايا الشمسية. نظرًا لأن السيليكون شفاف فوق 1100 نانومتر ، فإن SWIR تحدد الشقوق الدقيقة والشذوذ في جودة الأفلام الشمسية والسيليكون البلوري.

في إنتاج الغذاء ، يكتشف SWIR محتوى الماء في الطعام. على سبيل المثال ، عندما يتشوه المنتج ، يحل الماء محل المادة العضوية. نظرًا لأن الماء يمتص ضوء SWIR ، تظهر المناطق المصابة على شكل بقع داكنة في الصور ذات التباين العالي.

التصوير MWIR

تستخدم الأشعة تحت الحمراء ذات الموجة المتوسطة (MWIR) كاشفات MCT (Mercury Cadmium Telluride / HgCdTe) وتعمل في نطاق الطول الموجي 3000-5000 نانومتر. MWIR مثالي للمراقبة بعيدة المدى. يوفر MWIR صورًا مفصلة ، ليلاً أو نهارًا ، حتى في الظروف الصعبة مثل الرطوبة أو الضباب أو الضباب أو المطر أو الدخان.

تطبيق آخر مثير للاهتمام هو التعريف الكيميائي. تنبعث المواد الكيميائية من بصمات الأشعة تحت الحمراء المحددة من حيث التبديد الحراري والانبعاثية (مقياس لقدرة الجسم على إصدار طاقة الأشعة تحت الحمراء). يستخدم تطبيق القانون MWIR للكشف عن التركيبات الكيميائية وتصنيفها. يمكنه الرؤية من خلال الأكياس والعبوات والتعرف على المواد الكيميائية والمواد دون لمسها أو تحليلها. على سبيل المثال ، إذا صادف تطبيق القانون مادة مسحوقية بيضاء ، يمكن لـ MWIR إخبارهم ما إذا كان الفنتانيل أو الكوكايين أو مسحوق الأطفال.

في التطبيقات الصناعية ، تعد ديناميكيات الحرارة والحرارة من العوامل الرئيسية التي تحتاج إلى المراقبة أثناء عملية التصنيع مثل اللحام والقطع بالليزر ، وتعتبر MWIR ممتازة لمراقبة الجودة. على سبيل المثال ، أثناء عملية اللحام ، تؤثر التغييرات في معلمات العملية على جودة المفصل الملحوم وحجمه وخصائصه. أي تغييرات تحدث قد تعرض السلوك الميكانيكي للمكون الملحوم للخطر ، مما يؤدي إلى حدوث عطل أثناء الاستخدام. وبالتالي ، أصبحت مراقبة عملية اللحام ذات أهمية حيوية لضمان جودة الوصلات الملحومة. يتيح MWIR المراقبة المباشرة لقوس اللحام أثناء العملية ويمكنه تحديد عيوب اللحام التي لا تلبي معايير الجودة للإنتاج.

التصوير LWIR

تستخدم الأشعة تحت الحمراء طويلة الموجة (LWIR) المقاييس الدقيقة ، المصنوعة من أكسيد الفاناديوم (VOx) أو كاشفات السيليكون غير المتبلور (a-Si) ، وتعمل في نطاق الطول الموجي 8000-15000 نانومتر. يكتشف LWIR الانبعاثات الحرارية للإنسان والمركبات والحيوانات. عندما تكون MWIR مثالية للمراقبة بعيدة المدى ، تكون كاميرات LWIR أفضل للمراقبة المحيطة والمراقبة قصيرة المدى. على سبيل المثال ، ستقوم دبابة أو همفي بكاميرا تصوير حرارية LWIR مركبة بالمسح لتحديد مواقع المركبات وأهداف العدو.

في التصنيع ، تستخدم التطبيقات الحساسة للحرارة مثل فحص الغراء كاميرات LWIR لمراقبة الجودة. يكتشف فحص الغراء الساخن ويقيس موضع القطرات الموضوعة حديثًا على المنتج. يتمثل التحدي في فحص الصمغ في أنه شفاف تمامًا ويوجد عادةً على خلفية داكنة ، لذلك يصعب تصوير القطرة باستخدام التصوير المرئي التقليدي. عادةً ما يتم تطبيق الغراء السائل عندما يكون ساخنًا وبالتالي يمتلك تبديدًا حراريًا وانبعاثية مختلفين تمامًا عن كائن الخلفية ، مما يجعل من السهل اكتشافه على أنه بقعة بيضاء محددة بوضوح في صورة حرارية.

أحد التطبيقات الأحدث لـ LWIR هو اكتشاف الحمى. كبديل لبنادق مقياس الحرارة ، يقوم LWIR بفحص الأشخاص بحثًا عن ارتفاع درجة حرارة الجلد. لا تتطلب كاميرات الأشعة تحت الحمراء أي اتصال مادي ، وتقلل من مخاطر أخطاء المستخدم وتوفر قراءة فورية تقريبًا. إنها ليست دقيقة بما يكفي كأداة تشخيصية. ومع ذلك ، يمكنه التعرف على البشر الذين يعانون من ارتفاع درجات حرارة الجلد بسرعة حتى يمكن نقلهم من قائمة الانتظار لمزيد من الفحص. يجب أن تتضمن تطبيقات مسح الحمى في مجال الرؤية ، مشعاع الجسم الأسود الذي تمت معايرته عند درجة حرارة معروفة لتوفير مرجع لدرجة الحرارة لمزيد من الدقة.

الأشعة السينية

تعمل الأشعة السينية في طيف الموجة القصيرة جدًا ، أطوال موجية .01-10 نانومتر ، وتستخدم كاشفات الصور Si / Se البرمائية. ترى الأشعة السينية من خلال أي سطح صلب ، بما في ذلك الأنسجة البشرية ، وهي مثالية للتشخيص الطبي. ومع ذلك ، لديها العديد من الاستخدامات الأخرى في التصنيع.

تستخدم الأجزاء متعددة الطبقات مثل لوحات الدوائر المطبوعة الأشعة السينية للكشف عن مشاكل الطبقات الداخلية. عند فحص الأجهزة متعددة المكونات مثل الوسائد الهوائية ، يتم استخدام الأشعة السينية للفحص عند تجميع المنتج بالكامل. تحتوي الوسائد الهوائية على العديد من المكونات ، بما في ذلك العبوات الناسفة الصغيرة التي تنفخ الكيس بسرعة عند الاصطدام. يجب أن يكون كل مكون في مكانه بدقة حتى تكون الوسادة الهوائية فعالة. تستخدم الأشعة السينية لمراقبة الجودة قبل إرسال الوسائد الهوائية إلى شركات تصنيع السيارات.

يعد اكتشاف الملوثات باستخدام تقنية الأشعة السينية جزءًا أساسيًا من مراقبة الجودة في مصانع تجهيز الأغذية. تكتشف الأشعة السينية المعادن والعظام والزجاج والحجر وبعض الشظايا البلاستيكية ، دون الإضرار بالعبوات لضمان الجودة.

في هذا التمهيدي ، قدمنا ​​نظرة عامة عالية المستوى لتقنيات التصوير عبر الطيف الكهرومغناطيسي التي تأخذنا إلى ما هو أبعد مما يمكن للعين رؤيته. بالإضافة إلى التصوير ، فإن الصناعة 4.0 ، والسفر عبر الفضاء ، والتقدم في علم الجينوم ، والرعاية الصحية ، والذكاء الاصطناعي كلها تدفع التطور المتسارع لتقنية الرؤية لتلبية عدد متزايد من التطبيقات التي تتجاوز التصنيع - وتجد طريقها إلى الحياة اليومية. وأمبير


تقنيات توصيف السطح والمواد

4.3 الفحص المجهري البصري (الخفيف)

يعد الفحص المجهري البصري من أولى التقنيات المستخدمة لدراسة تضاريس السطح ، ويسمى أيضًا الفحص المجهري الضوئي. عادة ما يحتوي المجهر الضوئي (الشكل 4.2) على عدسة واحدة يمكن غالبًا تزويدها بكاميرا للتصوير الفوتوغرافي. في المقابل ، هناك جهاز آخر يسمى المجهر الفراغي (الشكل 4.3) يستخدم مجهر ضوئي مع عدستين. نفس عمق المجال مقابل علاقات التكبير موجودة. وهو يختلف عن فحص المجهر الفراغي في أن العينة التي تم فحصها يتم تضمينها أحيانًا في مادة قابضة (الباكليت أو الإيبوكسي ، عادةً) تسمى حاملًا معدنيًا ، ويمتلك المجهر مرحلة قابلة للتعديل. يوفر هذا النوع من تكوين العينات عرض مقطعي مستوٍ لسطح الكسر جنبًا إلى جنب مع المواد المجاورة للتقييم.

الشكل 4.2. التصميم الأساسي لمجهر بصري ناقل الحركة.

الشكل 4.3. مثال على مجسم ستيريوميكروسكوبي.

المجاهر الضوئية التقليدية لها دقة وضوح محدودة بحجم الجسيمات دون الميكرون التي تقترب من الطول الموجي للضوء المرئي (400-700 نانومتر). نوعان من الميكروسكوبات الضوئية المتاحة ، والتي تعتمد على نوع التعرض للضوء ، تشمل:

انتقال: شعاع الضوء يمر عبر العينة و

الانعكاس: انعكاس شعاع الضوء عن سطح العينة. مثال على ذلك هو المجهر الاستقطاب أو الصخري الذي تكون عيناته عادة مسحوقًا ناعمًا أو شرائح رفيعة (شفافة). مثال آخر هو مجهر الضوء المعدني أو المنعكس الذي يستخدم لأسطح المواد ، خاصة المواد غير الشفافة.

بالنسبة للمعادن ، غالبًا ما يتم إجراء الفحص عندما يكون في حالة مصقولة أو غير محفورة ، والتي تكشف عن ميزات مثل التآكل ، والتآكل ، والشقوق ، واللفّات / الطيات ، والغاز و / أو مسامية الانكماش ، والسدادات الباردة ، والشوائب ، وأشكال الجرافيت للحديد الزهر. بمجرد أن يتم حفره باستخدام تجويف تم اختياره بشكل مناسب ، يكشف الفحص المجهري البصري للمعادن عن مراحل البنية الدقيقة مثل الفريت ، والمارتينسيت ، والأوستينيت (للصلب) ، وحجم وشكل الحبيبات ، وأي هياكل متعددة الأطوار ، وخطوط التدفق ، ونضوب السبائك ، وإزالة الكربنة ، والبقايا من هيكل شجيري إذا كان الجزء مصبوبًا.

وبالمثل ، يمكن استخدام المجهر الضوئي لتقييم أسطح الأجزاء غير المعدنية مثل السيراميك والبلاستيك أو اللدائن. هذه العينات تشبه عينات المعادن ، لكن نعومة البوليمرات يمكن أن تسبب صعوبات. الخبرة مهمة في الحصول على نتائج جيدة في تحليل الأسطح البوليمرية للفحص المجهري البصري.

تساعد معرفة ما ورد أعلاه محلل الفشل في تحديد تاريخ القطعة ومطابقتها للمواصفات. يسمح الفحص المجهري البصري أيضًا للمحلل بمراقبة الهيكل العام والتكوين للجزء في منطقة أصل الكسر. يمكن أن يكون هذا أمرًا بالغ الأهمية لتحليل الفشل في حالة وجود ميزات هيكلية دقيقة ضارة (إزالة الكربنة ، حالة ألفا ، شوائب ، إلخ) بالقرب من أصل الكسر. يمكن تفسير التغييرات في السمات الفركتوغرافية التي لوحظت أثناء المسح المجهري الإلكتروني عندما يكشف الفحص المجهري البصري عن تغيرات في التركيب المعدني في جميع أنحاء سمك الجزء.

بمجرد أن يتوفر حامل مُجهز بشكل صحيح لفحص البوليمر أو أي مادة لينة أخرى ، يمكن أن تكون هذه التقنية كاشفة كما هي للمعادن. تم الكشف عن خطوط الحياكة والمسامية وقضايا التشكيل الأخرى. يمكن ملاحظة حجم وشكل الألياف أو الجزيئات المقواة وقياسها ويمكن ملاحظة وتوثيق أي تغييرات في جميع أنحاء الجزء في توزيعها. كما هو الحال مع المعادن ، يمكن دراسة ملامح الكراك وكشف التكسير الدقيق. من حين لآخر ، في المناطق المتوترة من بوليمرات الدكتايل التي لم تتشكل بالكامل بعد ، يمكن ملاحظة التشققات ، مما يوفر معلومات حول كيفية امتصاص جزء لضغوط الخدمة.

يوضح الشكلان 4.4 و 4.5 أمثلة لصورة عادية وأخرى تم التقاطها تحت المجهر الضوئي. يوفر الرسم المجهري البصري بيانات كمية مفيدة حول السطح بالإضافة إلى الشكل الأكثر تحديدًا لتضاريس السطح. تفتقد الهياكل الدقيقة والتركيب الكيميائي للأنواع السطحية ، والتي يتم الحصول عليها عن طريق مسح تقنيات الفحص المجهري الإلكتروني والتحليل الطيفي للأشعة السينية المشتتة للطاقة.

الشكل 4.4. صورة خائفة من خرطوم مرن.

الشكل 4.5. صورة مجهرية بصرية لخرطوم مرن.


نتائج ومناقشة

أشار نموذج التمييز اللوني إلى أن الغالبية العظمى من الأنواع البشرية أحادية اللون التي تم أخذ عينات منها في هذه الدراسة كانت في الواقع ثنائية اللون جنسيًا للنظام البصري للطيور ، بغض النظر عن العتبات المستخدمة لتحديد ثنائية اللون (الشكل 1).F ). في Δس = 1.0 jnd عتبة ، 129 من 139 (92.8٪) نوعًا تم أخذ عينات منها تمتلك رقعة واحدة على الأقل من ريش الطيور ثنائية الألوان. حتى عندما تضاعف عتبة التمييز (Δس = 2.0 يان) ، كان 84 نوعًا من 139 نوعًا (60.4٪) من الطيور ثنائية اللون (الشكل 1F ). تمثل طيور الجاسرين أكبر إشعاع للطيور [& gt5،000 نوعًا (20)] ، وقد قدر العمال السابقون أن 69 ٪ من هذه الأنواع من البشر أحادي اللون جنسيًا (30) (الشكل 1)أ ). في حين أشار البعض إلى أن هذا التقدير قد يكون مرتفعًا بعض الشيء (13) ، فإن نتائجي تشير إلى أنه واسع المبالغة في تقدير عندما يتم النظر في القدرات البصرية للطيور. حتى في ظل العتبات المحافظة للتمييز (1.5-2.0 دينار) ، أعيد تقدير أن 18.4 - 27.3٪ فقط من جميع الجوازات هم طيور أحادية اللون جنسيًا (الشكل 1) د و ه ). أدى الاعتماد التاريخي على إدراك لون الإنسان إلى المبالغة في تقدير عدد الأنواع التي تكون أحادية اللون وظيفيًا (أي الطيور أحادية اللون) كشفت نتائجي عن تضارب واسع النطاق بين تصور الإنسان والطيور للريش لنسبة كبيرة من هذه الأنواع (الشكل 1). يكون ).

النسبة المئوية لأنواع الجواسيس المصنفة على أنها أحادية اللون جنسياً (سوداء) أو ثنائية اللون جنسياً (بيضاء). (أ) النسب المقدرة لجميع الجوازات (بنسبة 30) بناءً على القدرات البصرية البشرية. (يكون) إعادة تقدير نسب جميع الجوازات من منظور بصري للطيور ، بناءً على نتائج هذه الدراسة. (F) النسبة المئوية لـ 139 نوعًا من الأنواع أحادية اللون التي يُدركها الإنسان جنسيًا والتي تم تحديدها على أنها أحادية اللون أو ثنائية اللون جنسيًا وفقًا لنموذج Vorobyev-Osorio (19) ، بافتراض عتبات تمييز مختلفة لـس (في jnd). كل إعادة تقدير (يكون) من النسبة المئوية المقابلة (أدناه مباشرة) للأنواع ثنائية اللون الموضحة في F، على أساس قيمة عتبة التمييز المشار إليها. تتعارض تصنيفات ريش الغالبية العظمى من جميع أنواع الجواثم من منظور بصري للطيور مقارنة بالمنظور البصري البشري (قارن أ مع يكون) ، ما لم يتم تعيين تمييز العتبة بشكل متحفظ للغاية (≥2.0 jnd).

يدعو الصراع الإدراكي بين الإنسان والطيور لريش العديد من الطيور إلى التساؤل عن التفسيرات الحالية للأنماط التطورية للازدواج اللوني الجنسي. التعيين الخاطئ لنسبة كبيرة من أنواع الطيور ثنائية اللون كأبحاث مركزة أحادية اللون على تطور ازدواج اللون الجنسي إلى حالة يمكن اكتشافها بقدرات بصرية بشرية ، وبالتالي تفسير مكاسب ثنائية اللون الجنسي على أنها أصول ثنائية اللون الجنسي. علاوة على ذلك ، على الرغم من أنه يُفترض غالبًا أن الأشكال ثنائية اللون مشتقة من أشكال أحادية اللون عن طريق الانتقاء الجنسي للزخرفة (2) ، فقد وجدت الأبحاث الحديثة أن ثنائية اللون الجنسي عادة هي الحالة السلفية ، مع عمل الاختيار لتقليل الزخرفة في جنس واحد (تمت المراجعة) في المرجع 5). يشير انتشار أنواع الطيور ثنائية اللون الموجودة في هذه الدراسة ، بما في ذلك العديد من سلالات الجاسرين القاعدية (31) ، إلى أن الطرق المقارنة ستعيد بناء أسلاف الطيور ثنائية اللون لجميع الجوازات ، على الرغم من استمرار إجراء تحليلات تفصيلية. بشكل عام ، تدعم نتائجي صورة منقحة: بعض الأشكال أحادية اللون تطورت من أشكال ثنائية اللون ، على الرغم من أنه لا يمكن استبعاد التحيز الشديد في تطور ثنائية اللون من أسلاف الطيور أحادية اللون (32). في النهاية ، هناك حاجة إلى مزيد من أخذ عينات الأصناف المستهدفة التي تجمع بين تحليلات تلوين الريش ذات الصلة بالقدرات البصرية للطيور مع طرق المقارنة لتحديد اتجاه تغيير الريش داخل سلالات الجواثم.

يعرّف نموذج فوروبييف-أوسوريو التمييز اللوني بناءً على التكامل عبر النطاق الكامل للأطوال الموجية المرئية ، دون إعطاء أي إشارة إلى المساهمات النسبية لأطوال موجية محددة تسبب اختلافات في الإدراك. لقد ثبت مؤخرًا أن ألوان ريش الأشعة فوق البنفسجية منتشرة تصنيفيًا في الطيور (18 ، 33 ، 34) ، مما يساهم في ازدواج اللون الجنسي الذي لا يستطيع الإنسان رؤيته (11-16).ومع ذلك ، أظهرت نمذجة الانحدار اللوجستي أن 23 فقط من 552 (4.2٪) بقع ريش تم أخذ عينات منها (تمثل 22 نوعًا) لها ارتباطات قوية بين فقط س1 (أي الصيد الكمي للأشعة فوق البنفسجية) والجنس (انظر الجدول 1). في المقابل ، 198 من 552 (35.9٪) من بقع الريش كانت لها ارتباطات قوية بين واحدة على الأقل من Q2- س4 والجنس ، مما يشير إلى أن الأطوال الموجية ضمن النطاق البصري للإنسان (400-700 نانومتر) كانت منبئات قوية للجنس ، على الرغم من أن زوجًا معينًا من بقع الريش المتجانسة ظهر على أنه مطابق للعين البشرية. ومن ثم ، فإن الازدواج اللوني الجنسي المخفي عن الإدراك البشري يمتد عادة لأطوال موجية ضمن القدرات البصرية البشرية (Q2- س4) ، وليس فقط في الأشعة فوق البنفسجية. تشير بياناتي إلى أن الدراسات المستقبلية تحتاج إلى النظر في احتمالية وجود اختلافات في الألوان بين الجنسين يمكن إدراكها للنظام البصري للطيور حتى على الأنواع التي تفتقر إلى الريش بألوان عاكسة للأشعة فوق البنفسجية (على سبيل المثال ، الأزرق أو البنفسجي ، انظر المراجع .15 و 16 و 18).

بالنسبة إلى 119 نوعًا من 139 نوعًا (85.6٪) تم أخذ عينات منها ، كان الصيد الكمي واحدًا على الأقل لرقعة ريش واحدًا مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بالجنس (الشكل 2). بالنسبة لـ 33 من 552 (6.0٪) من بقع الريش (وجدت في 28 نوعًا) ، لم يكن هناك تداخل في قيم الصيد الكمي بين الذكور والإناث في Q واحد على الأقل أنا، وبالتالي فإن هذا الجزء من التلوين تنبأ بالجنس تمامًا (انظر الجدول 1). تستند نتائجي إلى أحجام عينات صغيرة نسبيًا لكل مقارنة لرقعة ريش (ن = 5 ذكور و 5 إناث) ، وستوفر أحجام العينات الأكبر معلومات مفيدة بشأن التباين داخل الجنس في التلوين. إذا تم تجاوز الفروق بين الجنسين في التلوين للعديد من بقع الريش من خلال الفروق داخل الجنس ، فإن الصلة الوظيفية بيولوجيًا (أي موثوقية لون الريش للإشارة إلى الجنس) ستكون موضع تساؤل. بشكل عام ، أظهر الانحدار اللوجستي تباينات صغيرة داخل الجنس فيما يتعلق بالتباين بين الجنسين للعديد من بقع الريش. نظرًا لأن الهدف من هذه الدراسة كان أخذ عينات على نطاق واسع عبر الأصناف ، فقد تم تبادل أحجام العينة مع الاتساع التصنيفي ، ومع ذلك ، تدعم نتائجي متوسط ​​الألوان المستخدمة في نموذج تمييز الألوان كمعلومات وظيفية بيولوجيًا (29) ، وعلاقة وظيفية بين الإنسان غير المرئي يبدو أن التلوين والجنس للعديد من الأنواع البشرية أحادية اللون التي تم أخذ عينات منها في هذه الدراسة واضحًا.

مثال على صيد كمي واحد (Q أنا) التي ارتبطت ارتباطًا وثيقًا بالجنس في ظل نموذج الانحدار اللوجستي. المثال الموضح هنا ، من تلوين الرأس Prinia atrogularis، استخدم وظيفة ارتباط logit لإعادة تحويل الاحتمال المتوقع لكون الفرد ذكرًا مع إعطاء قيمة لـ Q3 (على سبيل المثال ، الصيد الكمي للمخروط الحساس للموجة المتوسطة Eq. 1 ) ، بناءً على تقدير معامل الانحدار (الجدول 1) من نمذجة الانحدار اللوجستي (انظر المواد والأساليب). الخمسة ذكر س3 (دوائر سوداء) وخمس إناث س3 (الدوائر البيضاء) يتم رسم القيم المستخدمة لتقدير معامل الانحدار لتأكيد زيادة قيم Q3 يرتبط ارتباطًا وثيقًا باحتمال متزايد لكون الفرد ذكرًا في هذا المثال.

هنا ، قام النموذج المرئي بحساب المسافة في الفضاء اللوني الإدراكي للطيور (Δس) بين كل رقعة ريش ذكر وأنثى محددة. وهكذا ، Δس تمثل الحسابات وسيلة لقياس ازدواج اللون الجنسي (الشكل 3) ، مع الأخذ في الاعتبار بوضوح قدرات تمييز الألوان لدى الطيور. بافتراض حد للتمييز قدره 1.0 يارد ، يمكن حساب حجم ازدواج اللون في رقعة الريش على النحو التالي:س - 1. Δس تراوحت قيم بقع الريش التي تم أخذ عينات منها في هذه الدراسة من 0.06 jnd (تلوين الرأس لـ Pseudochelidon eurystomina) إلى 12.71 jnd (تلوين تاج Phlegopsis nigromaculatus) 324 من 552 (58.7٪) بقع ريش تم أخذ عينات منها ستكون محسوسة على أنها ثنائية اللون جنسياً للطيور (Δس & gt 1.0 jnd الشكل 3). على الرغم من أن الأبحاث السابقة التي تحدد كمية ثنائية اللون قد حددت قيم ثنائية اللون عبر الأنواع (على سبيل المثال ، المراجع 3 و 4 و 35) ، فقد تم تعيين الحدود السفلية لهذه السلسلة المتصلة بحدود بشري تمييز اللون. نتيجة لذلك ، ركزت معظم دراسات الانتقاء الجنسي للزخرفة اللونية المتقنة على مجموعة فرعية فقط من السلسلة المتصلة ذات الصلة وظيفيًا للطيور (على سبيل المثال ، العديد من الأمثلة في المرجع 2). خلصت الأبحاث الحديثة إلى أن إشارات ريش الطيور يمكن أن تستغل الاختلافات الإدراكية بين التراكسون (36) ، وإدراج إشارات محددة مخفية عن المحققين البشريين ولكن تبين في هذه الدراسة أن تكون متاحة للطيور يمكن أن يسهل فهم وظائف تلوين الريش. على سبيل المثال ، منذ اكتشاف الفروق الجنسية في تلوين التاج بالأشعة فوق البنفسجية الزرقاء للثدي الأزرق (11-12) ، ثبت أن اللون في رقعة الريش هذه مهم في التفاعلات الاجتماعية (37) ، اختيار الشريك (38) ، الوالدين الرعاية (39) ، ونسب الجنس للذرية (40).

نسب 552 رقعة ريش مأخوذة من 139 نوعًا أحادي اللون جنسياً يتصورها الإنسان مع مقادير مختلفة من ثنائية اللون الجنسي من منظور بصري للطيور. درجات ثنائية اللون تعادل Δس (في jnd) محسوبة من Eq. 2 . بافتراض حد للتمييز اللوني قدره 1.0 يند ، فإن نسبة كبيرة من بقع الريش التي تم أخذ عينات منها (كلها ≥1.00 يند) تقع على طول سلسلة متصلة من ازدواج اللون الجنسي للطيور الذي لا يمكن اكتشافه بواسطة القدرات البصرية البشرية.

في الختام ، يقدم نموذج Vorobyev – Osorio للتمييز اللوني (19) منهجًا لقياس ازدواج اللون الجنسي فيما يتعلق بالقدرات البصرية للطيور. تشير نتائجي إلى أن أنواع الطيور الجواسية أحادية اللون جنسياً أقل شيوعًا مما كان يعتقد سابقًا. هذه النتائج لها آثار بعيدة المدى على الدراسات السلوكية والبيئية للطيور ، لأن إشارات الريش المخفية عن الإدراك البشري قد تكون سمة منتشرة لتلوين الطيور ولا تقتصر فقط على الأطوال الموجية للأشعة فوق البنفسجية. علاوة على ذلك ، أعادت نتائج هذه الدراسة تركيز أسئلة تطور الريش على تفسير ندرة الريش أحادي اللون بدلاً من الأنواع ثنائية اللون ، والتي يمكن أن توفر رؤى جديدة لدور الضغوط الانتقائية المختلفة التي تقود تطور ريش الطيور.


II. الضوء كمورد

يمكن أن يعمل كل من الضوء والظلام كمورد للكائنات الحية (Kronfeld-Schor & Dayan، 2003 Gerrish وآخرون، 2009). من خلال عملية التمثيل الضوئي ، يتم التقاط الطاقة بواسطة autotrophs في شكل ضوء وتدويرها عبر النظم البيئية علاوة على ذلك ، تتطلب العديد من العمليات الفسيولوجية والأنشطة السلوكية إما ظروفًا ضوئية أو مظلمة للعمل. يقيد التوازن بين ساعات الضوء والظلام الوقت المتاح لهذه العمليات ، وبالتالي فإن التغييرات في توافر كل من الضوء والظلام كمورد يمكن أن يكون لها تأثيرات إيجابية أو سلبية على الكائن الحي ، اعتمادًا على ما إذا كان هو وجود أو عدم وجود الضوء الذي يشكل قيدًا أكبر.

(1) التمثيل الضوئي

في النباتات الخضراء ، يُمتص الضوء من أجل التمثيل الضوئي بواسطة الكلوروفيل والكاروتينات بأطوال موجية بين 400 و 700 نانومتر. في حين أن هذا النطاق يشمل الكثير من الانبعاثات المرئية بواسطة الأضواء الاصطناعية ، في معظم الحالات ، تكون مستويات الإشعاع النشط ضوئيًا (PAR) المرتبطة بالتلوث الضوئي الليلي منخفضة للغاية بالنسبة للظروف المضاءة بنور الشمس (عادةً أقل من 0.5 ميكرولتر م −2 ثانية −1 مقارنة مع ما بين 100 و 2000 ميكرولتر م −2 ثانية -1 للظروف المضاءة بنور الشمس) ومن المحتمل أن يكون تأثير التلوث الضوئي على تثبيت الكربون الصافي ضئيلًا في معظم الحالات. على الرغم من أن Raven & Cockell (2006) يحسبان أن تدفق PAR المشترك من وهج السماء في منطقة حضرية وضوء القمر من القمر الكامل يمكن أن يتجاوز نظريًا الحد الأدنى لعملية التمثيل الضوئي ، في معظم الحالات فقط الإضاءة المباشرة في المناطق المجاورة القريبة لمصادر الضوء ، من أجل على سبيل المثال ، أوراق الأشجار التي تقع على بعد بضعة سنتيمترات من أضواء الشوارع ، من المرجح أن تكون كافية للحفاظ على صافي تثبيت الكربون أثناء الليل وعند مستويات الإضاءة المنخفضة لتعويض الخسائر التنفسية الليلية. عواقب هذا التأثير المحلي للغاية على النباتات الفردية وعلى النظم البيئية غير مستكشفة إلى حد كبير.

إحدى البيئات التي يُعرف فيها أن للتلوث الضوئي تأثيرات ملحوظة على النظم البيئية من خلال عملية التمثيل الضوئي هي في أنظمة الكهوف المضاءة صناعياً. يؤدي إدخال الإضاءة في الكهوف المستخدمة كمناطق جذب للزوار إلى تعزيز النمو المحلي للغاية لمجتمعات "فلامبينفلورا" التي تعتمد بشكل كامل على الضوء الاصطناعي كمصدر للطاقة. قد تشمل هذه المجتمعات ذاتية التغذية مثل الطحالب الضوئية والطحالب والسراخس التي تنمو بالقرب من تركيبات الإضاءة ، وكذلك الفطريات وغيرها من الكائنات غيرية التغذية التي تستخدم مدخلات المواد العضوية (جونسون ، 1979). قد تحل هذه المجتمعات محل أو تعطل البيئة التغذوية للنظم الإيكولوجية للكهوف المحدودة الطاقة. يمكن أن يؤدي نمو الطحالب على الجدران أيضًا إلى إلحاق أضرار جسيمة وإخفاء الاهتمام الجيولوجي والأثري داخل الكهوف (Lefèvre ، 1974) ، وهو موضوع مثير للقلق.

(2) تقسيم النشاط بين النهار والليل

يُعتقد أن تقسيم الوقت هو الطريقة الرئيسية التي يتم بها تعزيز الفصل البيئي للأنواع (Kronfeld-Schor & Dayan ، 2003). يحدث التقسيم الزمني بين الأنواع النهارية والشفقية والليلية لأنها تتجنب المنافسة من خلال التخصص في قسم معين على طول التدرج الضوئي (Gutman & Dayan ، 2005). في الواقع ، بينما ركزت الدراسات البيئية والتطورية في المقام الأول على الأنواع النهارية ، يتم تكييف نسبة كبيرة من الأنواع لتكون نشطة أثناء ظروف الإضاءة المنخفضة (Lewis & Taylor ، 1964 Hölker وآخرون., 2010ب ). تبين أن التباين الطبيعي في الإضاءة الليلية ، خاصة في ضوء القمر بسبب حالة القمر وظروف الغطاء السحابي ، يؤثر على توقيت النشاط في مجموعة من الأنواع (مثل Imber ، 1975 Morrison ، 1978 Gliwicz ، 1986 Kolb ، 1992 Tarling، Buchholz & Matthews، 1999 Baker & Dekker، 2000 Fernandez-Duque، 2003 Kappeler & Erkert، 2003 Beier، 2006 Woods & Brigham، 2008 Gerrish وآخرون. ، 2009 Penteriani وآخرون. ، 2010 ، 2011 سميت وآخرون. ، 2011). تم اقتراح التدرجات المكانية في الكمية والتوزيع الموسمي للظلام شبه المظلمة المفيدة بيولوجيًا (بما في ذلك ضوء القمر والشفق) كمحركات لأنماط السلوك (ميلز ، 2008). تتمتع الحيوانات المفترسة الموجهة بصريًا بقدرة منخفضة على اكتشاف الفريسة في الظروف المظلمة ، وقد تزيد من نشاطها أو تحقق معدلات أعلى من نجاح الافتراس في ظل ظروف أخف ، وقد تقلل أنواع الفرائس من النشاط في الظروف الأخف استجابةً لخطر الافتراس المتزايد الملحوظ. تستخدم بعض أنواع طيور الشاطئ البحث عن الطعام المرئي في النهار ولكن البحث عن الطعام عن طريق اللمس خلال ساعات الظلام - قد يسمح ضوء الليل لها باستخدام البحث البصري طوال الليل (Rojas وآخرون، 1999). وقد لوحظت دورات يحركها ضوء القمر في نشاط المفترس والفريسة في أنواع متنوعة من الناحية التصنيفية مثل العوالق الحيوانية والأسماك (Gliwicz ، 1986) ، والمفصليات المفترسة (Tigar & Osborne ، 1999) ، والطيور الزرقاء هلوبينا كيروليا و skuas البني كاتاراكتا سكوا (Mougeot & Bretagnolle ، 2000) ، البوم والقوارض (Clarke ، 1983) ، والأسود ليو بانثيرا والبشر (باكر وآخرون. ، 2011). قد تستجيب أنواع الفرائس لزيادة خطر الافتراس في الليل عن طريق تقليل نشاطها (على سبيل المثال Kotler، 1984 Daly وآخرون. ، 1992 Vásquez، 1994 Skutelsky، 1996 Kramer & Birney، 2001) أو تغيير الموائل الصغيرة الخاصة بهم لاستخدام المساحات المظلمة مثل مأوى الشجيرات (مثل Price، Waser & Bass، 1984 Kolb، 1992 Topping، Millar & Goddard، 1999) ، وقد يعوض ذلك بنشاط أكبر عند الفجر و / أو دالي الغسق وآخرون. (1992) أظهر كيف أن مثل هذا "التعويض الشفقي" استجابة لمعدلات الافتراس الليلية المرتفعة يمكن أن يؤدي إلى زيادة معدلات الافتراس من قبل الحيوانات المفترسة النهارية حيث يتعدى نشاط الفريسة في ساعات النهار. قد تصبح المفترسات النهارية والشفقية مفترسات ليلية اختيارية تحت ظروف الإضاءة المناسبة (على سبيل المثال ميلسون ، 1984 كومبرو ولوناي ، 1996 بيري وفيشر ، 2006). على العكس من ذلك ، فإن الحيوانات المفترسة الليلية التي تعتمد على أدلة غير مرئية للصيد ، مثل الثعابين ، قد تقلل من نشاطها خلال الليالي الأخف من أجل تجنب اكتشاف الفريسة والحيوانات المفترسة الخاصة بهم (Bouskila ، 1995 Clarke ، Chopko & Mackessy ، 1996). من المرجح أن تحدث التغييرات السلوكية تغييرات في تكاليف الطاقة سميت وآخرون. (2011) أظهرت أن النمش النمش Caprimulgus tristigma تستجيب لليالي المظلمة بالدخول في سبات ، بينما تسمح الليالي المقمرة بالبحث عن الطعام لأن توافر الطعام يكفي للتغلب على التكاليف النشطة للتنظيم الحراري.

على الرغم من العدد الكبير من الدراسات التي توضح تأثير ضوء القمر في تغيير سلوك الأنواع ، فقد كان هناك عدد قليل نسبيًا من الذين درسوا تأثير الضوء الاصطناعي رسميًا في تغيير السلوك أو إعادة هيكلة التقسيم الزمني المناسب. لقد وجدت التقارير منذ فترة طويلة أن بعض الأنواع النهارية تستغل "مكان الضوء الليلي" وتصبح اختيارية ليلية في البيئات الحضرية ، على سبيل المثال عناكب القفز (وولف ، 1982 فرانك ، 2009) ، الزواحف (جاربر ، 1978 بيري وفيشر ، 2006) ، و الطيور (مارتن ، 1990 نيغرو وآخرون. ، 2000 سانتوس وآخرون، 2010). في القوارض ، أظهر Bird و Branch & Miller (2004) أن سلوك البحث عن الطعام في فئران الشاطئ Peromyscus polionotus مقيدة بالإضاءة الاصطناعية ، بينما أظهر Rotics و Dayan & Kronfeld-Schor (2011) أنه في حين أن أنواع الفئران الشوكية الليلية أكوميس كاهرينوس نشاط مقيد تحت الضوء الاصطناعي ، نظيره النهاري أكوميس كاهرينوس لم توسع نشاطها للمنافسة خلال ساعات الإضاءة الاصطناعية.

هناك عدد قليل من الأمثلة المعروفة للضوء الاصطناعي كمصدر يتوسط سلوكًا مباشرًا على الرغم من أنه تم العثور على بعض الأنواع لزيادة أنشطة البحث عن الطعام ويقظة مضادات الجراثيم في ظل هذه الظروف (على سبيل المثال Biebouw & Blumstein ، 2003) ، وقد ثبت أن رؤية بعض الحيوانات المفترسة الليلية ضعفت بسبب الإضاءة الاصطناعية وتراجع نجاحها في البحث عن الطعام (على سبيل المثال ، Buchanan ، 1993). تعد التقارير حول تأثيرات الضوء في توفير الموارد من خلال جذب تركيزات الفريسة أكثر تكرارًا (على سبيل المثال Heiling ، 1999 Buchanan ، 2006). تم الإبلاغ عن زيادة البحث عن الطعام حول أضواء الشوارع على نطاق واسع لبعض أنواع الخفافيش (مثل Rydell ، 1991 ، 1992 ، 2006 بليك. وآخرون. ، 1994 بولاك وآخرون. ، 2011) ، خاصة حول المصابيح التي تنبعث من أطوال موجية منخفضة ، تجذب أعدادًا كبيرة من الحشرات ، والتي قد تتداخل مع دفاعات الفريسة (Svensson & Rydell ، 1998) يعتبر Rydell (2006) أن عادة تغذية الخفافيش حول الأضواء قد أصبحت القاعدة للعديد من الأنواع. تتجنب أنواع الخفافيش الأخرى الأضواء (Kuijper وآخرون، 2008 Stone، Jones & Harris، 2009) ، ربما لتقليل مخاطر افتراس الطيور (Speakman، 1991 Rydell، Entwistle & Racey، 1996). وبالمثل ، فإن العناكب الليلية على شبكة الإنترنت Larinioides sclopetarius يفضل بناء شبكات في المناطق المضاءة جيدًا في الليل ، حيث تتوفر كثافات أعلى من فريسة الحشرات ، وهو سلوك يبدو أنه محدد سلفًا وراثيًا وليس مكتسبًا (Heiling ، 1999). يشير هذا إلى إمكانية الاستجابات التطورية للاستفادة من منافذ جديدة تم إنشاؤها بواسطة الإضاءة الاصطناعية.

يمكن أن تؤثر الأطوال النسبية ليلا ونهارا على فرص البحث عن العلف والافتراس و / أو تكاليف المنافسة والمفاضلات بين هؤلاء (على سبيل المثال Clarke، 1983 Falkenberg & Clarke، 1998 Berger & Gotthard، 2008). وهذا بدوره يمكن أن يؤثر على وفرة الكائنات الحية (مثل Carrascal، Santos & Tellería، 2012). يُفترض أن الإضاءة الليلية التي تعمل بشكل فعال على تغيير أطوال الليل والنهار المتصورة يمكن أن تضخم هذه التأثيرات.

(3) إصلاح الظلام والانتعاش

لقد تم اقتراح أن فترات الظلام المستمرة ضرورية لبعض العمليات التي تتحكم في إصلاح واستعادة الوظيفة الفسيولوجية في العديد من الأنواع ، وبالتالي يمكن اعتبار الظلام كمورد للنشاط الفسيولوجي. البحث عن تفسير للزيادة الملحوظة في إصابة الأوزون في النباتات عند خطوط العرض العالية ، فولسنيس وآخرون. (2009) أن الضوء الليلي الخافت ، الذي يحاكي صيف القطب الشمالي الشمالي ، يمنع التعافي من تلف الأوراق الناجم عن الأوزون الجوي في البرسيم الجوفي Trifolium subterraneum. Futsaether وآخرون. (2009) وجدت نتيجة مماثلة في البرسيم الأحمر تظاهر Trifolium ولكن ليس في البرسيم الأبيض Trifolium repens. في نبات الأرابيدوبسيس thaliana، Queval وآخرون. (2007) أظهر الروابط بين طول اليوم ومعدل موت الخلايا المؤكسدة. نظرًا لأن أنماط التلوث الضوئي الناتج عن الأنشطة البشرية وتلوث الأوزون مترابطة مكانيًا على نطاق عالمي (انظر على سبيل المثال Cinzano وآخرون.، 2001 Ashmore، 2005) ، فإن المدى الذي يمكن أن يؤثر فيه ضوء الليل المنخفض الكثافة على الإصلاح والتعافي من تلف الأوزون يتطلب مزيدًا من التحقيق.

جريش وآخرون. جادل (2009) بأن ساعات الظلام تزود الكائنات الحية بالوقت لإصلاح تلف الحمض النووي للخلايا الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية - B الشمسية (285-315 نانومتر). ومع ذلك ، فإن الضوء باللون الأزرق لجزء الأشعة فوق البنفسجية من الطيف ضروري لإصلاح الحمض النووي من خلال التنشيط الضوئي عبر إنزيم الفوتولياز (مع أقصى امتصاص عند 380 و 440 نانومتر) ، في حين أن "الإصلاح المظلم" من خلال مسارات إصلاح الختان مستقل عن الضوء (Sutherland، 1981 Britt، 1996 Sinha & Häder، 2002). من المفترض أن يكون دور الظلام هنا مقصورًا على قلة الضرر الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية من النوع B خلال الليل. نظرًا لأن الإضاءة الاصطناعية عادةً ما تصدر كميات ضئيلة من الأشعة فوق البنفسجية - باء ، فمن غير المرجح أن يزيد التلوث الضوئي من تلف الحمض النووي أو يثبط عمليات الإصلاح في هذه الحالة بالفعل ، فقد يكون لمصادر الضوء المنبعثة باللون الأزرق والأشعة فوق البنفسجية - أ تأثير في تعزيز الحمض النووي إصلاح من خلال التنشيط الضوئي.


مخاطر عدم وجود شعاع

بالإضافة إلى مخاطر شعاع الليزر ، فإن الحماية ضرورية أيضًا من المخاطر الأخرى المرتبطة بتشغيل الليزر. تشمل هذه المخاطر غير الشعاعية الانفجارات والصدمات الكهربائية والسوائل المبردة والسوائل القابلة للاشتعال والضوضاء والأشعة السينية والأشعة فوق البنفسجية وملوثات الهواء الناتجة عن الليزر.

المخاطر الكهربائية

قد تكون هناك مخاطر كهربائية قاتلة ، خاصة حول أنظمة الليزر عالية الطاقة. حتى الآن ، السبب الأكثر شيوعًا للوفاة المرتبط باستخدام نظام الليزر هو الصعق الكهربائي.

تستخدم أشعة الليزر ذات الموجة المستمرة مصادر طاقة التيار المباشر أو الترددات الراديوية وتستخدم أشعة الليزر النبضية بنوكًا مكثفة كبيرة للتخزين الكهربائي. يجب تصميم أجهزة الليزر والمعدات الكهربائية المرتبطة بها وبناؤها وتركيبها وصيانتها وفقًا لأحدث مراجعة لقانون ونسخة الكهرباء الوطنية (NEC) ومعايير إدارة الصحة والسلامة المهنية (OSHA) ومعايير الصناعة الأخرى المعمول بها بما في ذلك المعايير الوطنية الأمريكية معهد المعايير (ANSI) ومعهد مهندسي الكهرباء والإلكترونيات ، Inc. (IEEE).يجب إجراء الأعمال الكهربائية وفقًا لبرنامج Virginia Tech للسلامة الكهربائية ، ويجب تدريب جميع الأفراد الذين يؤدون العمل على الدوائر أو الأنظمة النشطة كأشخاص مؤهلين كهربائيين. يمكن ترتيب هذا التدريب عن طريق الاتصال بـ EHS على 231-2341. تعتبر الدوائر الكهربائية الأكبر من 42.5 فولت خطرة ما لم تقتصر على أقل من 0.5 مللي أمبير.

لتقليل المخاطر الكهربائية ، يجب إحاطة مصادر ومحطات الجهد العالي ما لم تقتصر منطقة العمل على الأشخاص المؤهلين فقط. كلما كان ذلك ممكنًا ، يجب إيقاف تشغيل الطاقة وتأريض جميع نقاط الجهد العالي قبل العمل على مزودات الطاقة. يجب أن تكون المكثفات مجهزة بمقاومات النازف أو أجهزة تفريغ أو أجهزة تقصير أوتوماتيكية. يجب تحديد إجراءات الإغلاق / الوسم المناسبة ويجب اتباع متطلبات برنامج Lockout / Tagout الخاص بـ Virginia Tech في جميع الأوقات ، يجب تدريب الأفراد الذين يؤدون الإغلاق / tagout وترخيصهم. يمكن ترتيب هذا التدريب عن طريق الاتصال بـ EHS على 231-2341. يجب ألا يقف المشغلون على أرضيات معدنية أو في الماء أثناء العمل بالمعدات الإلكترونية الحية. يجب تأريض الأجزاء المعدنية التي يمكن الوصول إليها والتي لا تحمل تيارًا من معدات الليزر. يجب تقييم الدوائر الكهربائية فيما يتعلق بمخاطر الحريق.

ملوثات الهواء المولدة بالليزر (LGACs)

قد توجد مواد مستهدفة مبخرة وغازات سامة وأبخرة وأبخرة في منطقة الليزر. يتم إنتاج الأوزون حول مصابيح الفلاش ويمكن أن تتراكم تركيزات الأوزون باستخدام أشعة الليزر ذات معدل التكرار العالي. قد تنطلق ألياف الأسبستوس من الطوب الناري المستخدم كمحافظات لليزر ثاني أكسيد الكربون.

قد يؤدي الاستخدام المتزايد لليزر الكيميائي إلى مخاطر كيميائية أكثر خطورة من إشعاع الليزر. على سبيل المثال ، الفلورايد المستخدم في ليزر الفلورايد شديد السمية ويتطلب إجراءات طارئة فورية عند ملامسته. قد يلوث ليزر He-Cd المختبر بأبخرة الكادميوم السامة إذا لم يتم تنفيس غازات العادم للخارج. غالبًا ما تكون الأصباغ التي هي الوسط النشط لليزر الانضغاطي شديدة السمية وقد تسبب مشاكل جلدية حادة أو مزمنة. قد تكون بعض الأصباغ مسرطنة. يجب ارتداء القفازات ومعاطف المختبر وحماية العين المناسبة عند التعامل مع المواد الكيميائية الخطرة. يجب أن تتوافر محطة غسيل للعين ودش طوارئ في المناطق التي يحتمل أن تتناثر فيها المواد الكيميائية الخطرة في العين أو على الجلد. يجب عدم تناول الطعام أو الشراب في معمل الليزر في حالة وجود ملوثات هواء أو مواد كيميائية سامة محتملة. يجب الحفاظ على التهوية العامة الكافية أو العادم الموضعي في تركيبات الليزر للتأكد من أن ملوثات الهواء السامة أقل من الحدود المقبولة.

مخاطر قابلة للاشتعال

يمكن إشعال المذيبات والغازات والمواد القابلة للاشتعال بواسطة شعاع ليزر من الفئة 4. يجب إنهاء أشعة الليزر بمادة غير قابلة للاحتراق مثل الطوب. يجب تخزين المذيبات أو المواد القابلة للاحتراق في حاويات مناسبة ، وحمايتها من شعاع الليزر أو الشرر الكهربائي. يجب إنشاء منشآت الليزر ومنشآت الليزر وتشغيلها للتخلص من أي خطر حريق أو تقليله. يجب إزالة المواد غير الضرورية القابلة للاحتراق لتقليل مخاطر الحريق. يجب أن تحتوي مختبرات الليزر على مطفأة حريق مناسبة.

انفجارات

قد تسبب الليزر والمعدات الملحقة بها مخاطر انفجار. يجب وضع مصابيح القوس عالية الضغط والمصابيح الفتيلية المستخدمة لإثارة وسيط الليزر في حاويات يمكنها تحمل الانفجار في حالة تفكك المصباح. بالإضافة إلى ذلك ، قد يتشقق هدف الليزر وعناصر القطار البصري أثناء عملية الليزر ويجب أن يتم وضعهم في غلاف واقٍ مناسب. قد تنفجر المكثفات إذا تعرضت لجهد أعلى من تصنيفها ويجب أن تكون محمية بشكل كافٍ ، يوصى بتزويد المكثفات بأجهزة تحد من التيار. يجب وضع المكثفات عالية الطاقة في خزانات فولاذية بسمك 1/8 بوصة.

صبغات الليزر

من المعروف أن الأصباغ العضوية المستخدمة في بعض أنظمة الليزر هي مواد مسرطنة أو مطفرة أو ماسخة. يجب استخدام بروتوكولات السلامة المختبرية المناسبة عند تحضير صبغات الليزر وتخزينها والتعامل معها واستخدامها والتخلص منها. راجع خطة الصحة الكيميائية لمزيد من المعلومات حول السلامة الكيميائية.

المبردة

يمكن استخدام السوائل المبردة (خاصة النيتروجين السائل) لتبريد بلورة الليزر ومعدات الاستقبال والإرسال المرتبطة بها. هذه الغازات المسالة قادرة على التسبب في حروق الجلد وقد تحل محل الأكسجين في الغرف الصغيرة عديمة التهوية. يجب أن يتم تخزين ومناولة السوائل المبردة بطريقة آمنة. يجب ارتداء قفازات المناولة المعزولة من نوع الإزالة السريعة. يجب ألا تحتوي الملابس على جيوب أو أصفاد للقبض على المواد شديدة البرودة المنسكبة. يجب ارتداء حماية مناسبة للعين. في حالة حدوث انسكاب على الجلد ، اغمر منطقة ملامسة الجلد بكميات كبيرة من الماء. يجب وجود تهوية كافية في المناطق التي تستخدم فيها السوائل المبردة.

ضوضاء

يمكن أن تتجاوز مستويات الضوضاء في معامل الليزر الحدود الآمنة بسبب تفريغ مكثف الجهد العالي. قد تكون حماية السمع مطلوبة. يجب على مشرف نظام الليزر الاتصال بـ EHS على الرقم 231-3600 في حالة وجود خطر محتمل للضوضاء.

الأشعة السينية

يمكن إنتاج الأشعة السينية عندما تتجاوز الفولتية 15 كيلو فولت. على الرغم من أن معظم أنظمة الليزر تستخدم الفولتية أقل من 8 كيلو فولت ، إلا أن بعض نماذج البحث قد تعمل فوق 20 كيلو فولت. يجب فحص أنظمة الليزر القادرة على إنتاج إشعاع مؤين بواسطة إدارة السلامة الإشعاعية لإدارة البيئة والصحة والسلامة للتأكد من أن مستويات الأشعة السينية تقع ضمن الحدود القانونية.

الأشعة فوق البنفسجية

على الرغم من أن إشعاع الليزر يمثل الخطر الرئيسي ، إلا أنه قد لا يكون الخطر البصري الوحيد. قد تنبعث أنابيب التفريغ وأنابيب الضخ بالليزر مستويات خطرة من الأشعة فوق البنفسجية ويجب حمايتها بشكل مناسب. يجب توخي الحذر بشكل خاص مع أنابيب الكوارتز. تستخدم معظم أجهزة الليزر الآن أنابيب تفريغ زجاجية مقاومة للحرارة وهي معتمة في طيف UV-B (280 - 315 نانومتر) و UV-C (100-280 نانومتر).

بيئة العمل

قد تكون هناك مخاطر صحية مرتبطة بتشغيل نظام الليزر أو صيانته أو خدمته. يمكن أن تساهم هذه المخاطر المريحة مثل المواقف المحرجة في اتخاذ إجراءات غير مناسبة إذا لم يتم التعامل معها. يجب على المشرف الرجوع إلى برنامج بيئة العمل في مكان العمل


أساليب

استخرجنا الحمض النووي الجيني من قواعد الريش والدم والعضلات ومواد الأنسجة الأخرى إما باستخدام أداة استخراج الحمض النووي الآلية GeneMole® (Mole Genetics) ، أو DNeasy Blood and Tissue Kit (QIAGEN) أو مع Chelex. تم تطبيق الإجراءات المعيارية باستثناء قواعد الريشة التي تم تحليلها بنسبة 1٪ DTT. تم أخذ عينات من مادة الريش من نقار الخشب الأخضر الأوروبي بيكوس فيريديس قتلته حركة المرور. لم يتم أخذ عينات من الحيوانات الحية لهذه الدراسة. تم استعارة مواد الأنسجة الأخرى من مجموعات المتحف ومن مجموعات الزملاء ، المعهد البيطري الوطني SVA في أوبسالا ومجلس مدينة أوبسالا. أجرينا تشفير mtDNA الشريطي باستخدام COI ، باتباع بروتوكول ستوكهولم المبين في [68] ، لتأكيد وضع العلامات على عينات الأنسجة المحددة ولتحديد الأنواع رامفاستوس توكانوس من عينة غير محددة من نسيج الطوقان.

باستخدام البادئات المنحلة SU80a [69] ، SU149a ، SU161a ، SU193a [42] أو SU200Ca ، جنبًا إلى جنب مع SU304b [15] أو SU306b [42] ، قمنا بتضخيم تشفير جزء الجين للبقايا من مواقع aa 81-94 ، الموجودة في الثاني منطقة الغشاء α-helical من opsin SWS1. أجرينا تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) على تدرج إيبندورف MasterCycler أو PE Applied Biosystems Geneamp® PCR System 9700 مع تفاعلات تحتوي على 0.5-2.5 نانوغرام / ميكرولتر من مستخلصات DNA ، ووحدة واحدة من Taq-polymerase (النظم الحيوية التطبيقية) بالإضافة إلى محلول رد فعل ، 0.4 pmol من البادئات الأمامية والخلفية ، 0.2 مم من كل dNTP ، و 2 ملي MgCl2. احتوى كل تفاعل PCR على 0.5-2.5 نز /ميكرومترل مجموع مقتطفات الحمض النووي ، 1 وحدة طق-بوليميراز (النظم البيولوجية التطبيقية) مع عازلة رد فعل ، 0.4 صمول من الاشعال الأمامي والخلفي ، 0.2 مM من كل dNTP ، و 2 مM MgCl2. بالنسبة لبعض التفاعلات ، استبدلت حبات PuReTaq ™ Ready-To-Go ™ PCR (GE Healthcare) وحدات تخزين منفصلة من Taq-polymerase و dNTP و MgCl2. في البداية ، اتبعت شروط التفاعل [42] (بمعنى آخر. 90 ثانية عند 94 درجة مئوية ، 5 × (30 ثانية عند 94 درجة مئوية ، 30 ثانية عند 54 درجة مئوية و 1 ثانية عند 72 درجة مئوية) ، 38 × (15 ثانية عند 94 درجة مئوية ، 30 ثانية عند 54 درجة مئوية و 5 s عند 72 درجة مئوية) و 10 دقائق عند 72 درجة مئوية) ولكن تم تحسينها لاحقًا لاستبعاد مرحلة التمديد من أجل تقليل التضخيم غير المحدد للشظايا الأطول. بدأ الإصدار الأخير من التدوير الحراري بـ 90 ثانية عند 94 درجة مئوية ، تلاه 48 × (5 ثوان عند 94 درجة مئوية ، 15 ثانية عند 54 درجة مئوية) وانتهى بـ 1 ثانية عند 72 درجة مئوية. استخدمنا بروتوكولًا مختلفًا للزوج التمهيدي SU80a / SU306b ، أي دقيقتان و 30 ثانية عند 95 درجة مئوية و 40 × (30 ثانية عند 95 درجة مئوية و 30 ثانية عند 54 درجة مئوية و 10 ثوانٍ عند 72 درجة مئوية) ودقيقة واحدة عند 72 درجة مئوية. اثنان في المئة من الاغاروز الكهربائي للهلام لمدة 90 دقيقة عند 80 فولت تضخيم مؤكد وطول الجزء المتوقع. عندما كانت هناك شظايا إضافية ، أجرينا أحيانًا PCR ثانيًا على المنتجات باستخدام مواد أولية داخلية.

تمت تنقية منتجات PCR باستخدام EXOsap-IT (USB). قامت شركة Macrogen Inc. (كوريا الجنوبية) بعد ذلك بإجراء تسلسل مزدوج السلسلة باستخدام نفس البادئات المذكورة أعلاه بالإضافة إلى SU200a [15] و SU200Ga [60] و SU296b 5 -AAG AYR AAG TAD CCS YGS G-3 ′ ، والتي صممناها من أجل هذه الدراسة بمساعدة برنامج Primer3 عبر الإنترنت (http://frodo.wi.mit.edu/) [70].

قمنا بترجمة تسلسلات الحمض النووي لدينا إلى أأ لتحديد مواقع الضبط الطيفي 86 و 90 و 93 [5 ، 10]. من بقايا aa الموجودة في هذه المواقع قدرنا λالأعلى القيم التالية Wilkie et al. [5] ، يوكوياما وآخرون. [10] وكارفاليو وآخرون. [11] على النحو المبين في [15].


شاهد الفيديو: 11 علامه تدل انك عشت حياة سابقة (شهر نوفمبر 2021).