معلومة

ماذا يعني 4DTv (أربعة أضعاف مرادف)؟


لقد رأيت هذه الجملة "4DTv هو معدل التحويل في أربعة مواضع كودون مترادفة ، وتراوحت من صفر (للمشابهات المكررة مؤخرًا) إلى ~ 0.5 (للمشابهات المستمدة من الماضي التطوري القديم). في هذه الورقة وورقة أخرى.

لقد بحثت عن 4DTv أو أربعة أضعاف مرادف على google ، لكنني لم أجد الإجابات المعروضة في السطور التالية.

وأسئلتي:

(1) هل تتراوح قيمة 4DTv من 0 إلى 0.5؟

(2) لماذا يشير إغلاق 4DTv إلى 0.5 إلى حدوث تطور تطوري قديم؟


بعد شهر واحد من البحث ، لدي بعض الأفكار حول هذا الموضوع.

بادئ ذي بدء ، أكثر من "أربعة أضعاف مرادف" ، البحث الصحيح أربعة أضعاف الانحطاط. الشفرة الجينية تتدهور، بمعنى أنه يوجد عادة أكثر من كودون واحد يشفر حمض أميني معين. يحدث الانحطاط عادة في الموضع الثالث من الكودون ، والذي يمكن أن يكون متدهورًا بمقدار 2 أو 3 أو 4 أضعاف. سيكون الموقع المنحل بأربعة أضعاف هو الموضع الثالث من الكودون ، حيث بغض النظر عن النيوكليوتيدات التي لديك ، فإن النتيجة لا تتغير. مثال: GGتي، GGج، GGأ، GGجي كل كود جليكاين. نظرًا لوجود أربعة متغيرات في الموقع الثالث من الكودون ، يُقال أن الموقع الثالث هو أربعة أضعاف المنحط (4 د). نظرًا لأن الأحماض الأمينية المشفرة لا تتغير ، فهناك فعليًا لا الضغط الانتقائي على هذه المتغيرات ، لذلك يمكن استخدامها كـ "ساعة" لتقدير الأوقات ، بالنظر إلى أنك تعرف معدلات الطفرات لكل موضع.

الآن بالنسبة لأسئلتك الأخرى: نعم ، تتراوح القيمة من 0 إلى ~ 0.5 ، ويمكن تفسير ذلك بطريقة بسيطة. تعتبر عمليات الانتقال (Tv) أكثر ندرة من التحولات (Ti). لذلك ، إذا قمت بحساب نسبة التلفزيون بين جميع المتغيرات ، فستتوقع أن تكون هذه القيمة <0.5 (أي أن يكون لديك تلفزيون أقل من Ti ، وإلا فسيكون> ​​= 0.5). الآن ، تحتاج إلى تجميع التلفزيون في مواقع 4D زمن لتمريرها ، فكلما زاد عددهم ، مر وقت أطول ، ولهذا السبب تحدد نسب 4DTv الوقت.


رؤى جينومية لأصل وتدجين وأساس وراثي للسمات الزراعية لحبوب الخروع

حبة الخروع (الخروع COMMUNIS L.) محصول زيتي مهم ينتمي إلى عائلة الفربيون. يعتبر زيت بذور الخروع حاليًا المصدر التجاري الوحيد لحمض الريسينوليك الذي يمكن استخدامه لإنتاج حوالي 2000 منتج صناعي. ومع ذلك ، لا يزال غير معروف إلى حد كبير فيما يتعلق بالأصل والتدجين والأساس الجيني للسمات الرئيسية لحبوب الخروع.

نتائج

هنا نقوم بإجراء تجميع جينوم على مستوى كروموسوم de novo للسلف البري لحبوب الخروع. من خلال إعادة ترتيب وتحليل 505 مُدخلاً عالميًا ، نكشف أن المُدخَلات من شرق إفريقيا هي أسلاف برية موجودة لحبوب الخروع ، ويحدث التدجين

قبل 3200 عام. لقد أثبتنا أن التمايز الجيني الكبير بين المجموعات البرية في كينيا وإثيوبيا يرتبط بتقلبات المناخ السابقة في منخفض توركانا

منذ 7000 عام. قد يكون هذا التغيير الدراماتيكي في المناخ قد تسبب في عنق الزجاجة الوراثي في ​​مجموعات حبوب الخروع البرية. من خلال دراسة الارتباط على مستوى الجينوم ، جنبًا إلى جنب مع التحليل الكمي لموضع السمات ، نحدد الجينات المرشحة المهمة المرتبطة بهندسة النبات وحجم البذور.

الاستنتاجات

تقدم هذه الدراسة رؤى جديدة للتدجين وتطور الجينوم لفول الخروع ، مما يسهل التكاثر القائم على الجينوميات لهذا المحصول المهم من البذور الزيتية والمحاصيل الأخرى التي قد تشبه الأشجار في المستقبل.


26 مايو 2020: Akagi T و Shirasawa K و Nagasaki H و Hirakawa H و Tao R et al. (2020) تصحيح: يكشف جينوم البرسيمون عن أدلة على تطور نظام تحديد جنس محدد النسب في النباتات. بلوس جينيتكس 16 (5): e1008845. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008845 عرض التصحيح

تحمل معظم كاسيات البذور أزهارًا خنثى ، لكن بعض الأنواع طورت استراتيجيات تهجين ، مثل ثنائي عشري ، وجود أفراد منفصلين من الذكور والإناث. لقد بحثنا سابقًا في الآليات الكامنة وراء ثنائية الأسنان في البرسيمون ثنائي الصبغة (د. لوتس) ووجدت أن الأزهار الذكورية يتم تحديدها عن طريق قمع الجين الصبغي الجسدي MeGI من خلال نظيره ، الجين الزائف المشفر على شكل Y OGI. يُعتقد أن هذه الآلية خاصة بالنسب ، لكن مسارها التطوري لا يزال مجهولاً. هنا ، قمنا بتطوير مسودة كاملة لجينوم البرسيمون ثنائي الصبغة (د. لوتس) ، والذي كشف عن حدث ازدواج الجينوم الكامل الخاص بالنسب وقدم معلومات عن بنية كروموسوم Y. حددنا أيضًا ثلاثة نظائر ، MeGI, OGI وحديثا شقيقة MeGI (SiMeGI). اقترح التحليل التطوري ذلك MeGI خضعت للتطور التكيفي بعد حدث ازدواج الجينوم الكامل. تحول نباتات التبغ مع MeGI و SiMeGI وكشف أن MeGI اكتسبت على وجه التحديد وظيفة جديدة كقمع لتطور الأعضاء الذكرية ، بينما SiMeGI يفترض الحفاظ على الوظيفة الأصلية. في وقت لاحق ، ظهر حدث تكرار مقطعي MeGIالمنظم OGI على كروموسوم Y ، استكمالًا للمسار المؤدي إلى ثنائي الأسنان ، وربما البدء في تكوين كروموسوم Y. توضح هذه النتائج كيف يمكن لأحداث الازدواجية أن توفر مادة وراثية مرنة متاحة للمساعدة في الاستجابة لبيئات مختلفة وتوفر موازيات مثيرة للاهتمام لفهمنا للآليات الكامنة وراء الانتقال إلى الموت في النباتات.


اثنين من طي

نظرة عامة على إدخال القاموس: ماذا يعني ذو شقين؟

1. امتلاك أكثر من جانب أو صفات مختلفة تمامًا

2. ضعف أو أكثر

معلومات الألفة: اثنين من طي تستخدم كصفة نادرة.

تفاصيل دخول القاموس

امتلاك أكثر من جانب أو صفات مختلفة تمامًا

كل حلقة لها معنى مزدوج وثلاثي

متعددة (تضم أو تضم أو تتكون من أكثر من جزء أو كيان أو فرد)

متعددة (تضم أو تضم أو تتكون من أكثر من جزء أو كيان أو فرد)

يؤدي وجود ألياف الفبرين ومنتجات تحلل الفبرين [(DD) E1 و (DD) E2] إلى حدوث ضعفين تحفيز tPA و uPA.

(مسار انحلال الفبرين ، مكنز NCI / BIOCARTA)

يحتوي الفيروس على ضعفين التأثير ، ليس فقط تهيج الخلايا الدهنية والتسبب في التهابها ، ولكن أيضًا يمنعها من الموت والتخلص من الجسم.

(وجد العلماء فيروسات مرتبطة بزيادة الوزن ، نشرة Titi Tudorancea)


مناقشة

تحتوي قاعدة البيانات التي تقوم عليها الدراسة المنهجية التي أجريت هنا على 4216 عائلة جينية. في تحليل تسلسل عالمي ، أظهر 87 من هذه العائلات فرعًا واحدًا على الأقل بنسبة Ka / Ks أعلى من 1. كانت معظم عائلات الجينات التي تم تحديدها تحت ضغط انتقائي إيجابي مجرد أزواج متسلسلة. جاءت غالبية هذه الأزواج من التعليقات التوضيحية للجينوم لاثنين فقط من الجينوم المتسلسل بالكامل من نبات الأرابيدوبسيس والأرز. وهذا أيضًا هو سبب عدم معرفة الكثير من هذه الأزواج بوظائفها. علاوة على ذلك ، كان الجينومان من أنواع بعيدة جدًا: نبات الأرابيدوبسيس نبات ثنائي الفلقة ، بينما الأرز نبات أحادي الفلقة ، وكانا يتشاركان في سلف مشترك أخير حوالي 135 - 250 ميا [47]. لم تُظهر هذه النقطة في الجدول 2 ، في المتوسط ​​، تشبعًا في مقارنة زوجية للتسلسلات.

في المستقبل ، سيتم ترتيب المزيد من جينومات الأجنة بشكل كامل وسينعكس ذلك في قاعدة البيانات التي تم استخدامها لهذه الدراسة. سيؤدي هذا إلى التخلص من الحاجة إلى تضمين تسلسلات EST ذات الجودة الأقل في التحليل لإثراء تغطية النشوء والتطور. عدد الأنواع مع ESTs حاليًا أعلى بكثير من عدد الأنواع ذات تسلسل cDNA الكامل. بالإضافة إلى ذلك ، تغطي قاعدة بيانات EST نطاقًا أوسع من الوظائف الخلوية من الجينات المعروفة المتسلسلة بالكامل. ومع ذلك ، من المتوقع أن تظل الصورة العامة لتطور تسلسل ترميز الخلايا الجنينية قوية حيث تصبح مجموعات البيانات الأساسية أكثر اكتمالاً.

معظم عائلات الجينات التي وجدناها لها وظائف جزيئية معروفة بأنها تخضع لضغط انتقائي إيجابي. إن موضع عدم التوافق الذاتي (S- locus) في النباتات المزهرة هو منطقة متعددة الأشكال بدرجة عالية تمنع الإخصاب الذاتي. تخضع الجينات في هذه المنطقة لضغط انتقائي متنوع عالي ، كما أظهر كلارك وكاو بالفعل بالنسبة إلى الباذنجانية الباذنجانية [20]. التزاوج والاختيار الجنسي أمثلة كلاسيكية على سباق التسلح التطوري.

كان من المتوقع أيضًا أن تظهر جينات الدفاع في تحليلنا ، لأنها تشارك في سباق التسلح الخلوي (مثال كلاسيكي آخر) ضد مسببات الأمراض ، وتظهر الأنواع المختلفة مقاومة لمسببات الأمراض المختلفة. تم الكشف عن أمثلة جينات الدفاع الفردي ، لكن هذا لم يكن عامًا بطريقة ذات دلالة إحصائية. وتشمل الوظائف المتضمنة بين أولئك الذين تم اكتشافهم الكيتينيز والبروتينات ومثبطات البروتين والليكتين. أظهرت عائلة chitinase III في قاعدة البيانات الخاصة بنا وجود فرع Ka / Ks مرتفع لجين الأرز ، وتم شرح الجينات الأخرى في هذا الفرع كمثبطات زيلاناز. سيتعين على مزيد من التحليل حول التسلسلات وخاصة وظيفتها الكيميائية الحيوية إظهار ما إذا كان هذا الكليد يعمل كمثبط للكيتيناز أو / وكمثبط للزيلانيز في الجسم الحي وما الذي يسبب هذا التغيير الوظيفي.

من بين الجينات المتعلقة بالدفاع ، يمكننا أيضًا العثور على الليكتينات ، وهي عائلة غير متجانسة تمامًا من البروتينات الرابطة للكربوهيدرات التي تشارك في الدفاع ضد النباتات العشبية وربما الإشارات الخلوية [48]. تُستخدم الليكتينات الأخرى كمخزن في البذور البقولية ، حيث يمكن أن تكون بمثابة مسببات الحساسية الغذائية الرئيسية لدى البشر.

تظهر النتائج من النوافذ ثلاثية الأبعاد نمطًا مختلفًا تمامًا للوظائف الخلوية تحت ضغط انتقائي عن التحليل العام (الشكلان 3 و 4). يرجع بعض هذا إلى التحيز الوظيفي لأخذ العينات في PDB. ومع ذلك ، قد يكون الكشف المتزايد عن الاختيار الإيجابي باستخدام هذا النهج مرتبطًا بالمناطق التي خضعت لتغيير وظيفي حقيقي. لقد تم اقتراح أن العديد من البروتينات يمكن أن تغير وظيفتها في ظل الاختيار الإيجابي باستخدام عدد قليل فقط من البقايا [49]. بدلاً من ذلك ، يمكن اعتباره دليلاً على التطور البنيوي المشترك في نموذج التباين الهيكلي (بعض التطور الهيكلي المشترك يحدث بشكل متباين - انظر [50] على سبيل المثال). ومن المثير للاهتمام ، أن تطبيق طريقة تبحث عن أدلة على توزيعات غاما متعددة لتوصيف عائلة جينية لا يظهر ارتباطًا مهمًا بين غاما المتغيرة و Ka / Ks & gt & gt1 [[51] ، بيير بونتاروتي ، اتصالات شخصية]. لا يزال هذا الافتقار إلى ارتباط كبير غير مفسر ، حيث من المتوقع وجود ارتباط إذا كانت كلتا الطريقتين تكتشفان نفس إشارة الاختيار التنويع الإيجابي الذي يؤدي إلى تحولات وظيفية.

يُظهر توزيع نسب معدل إحلال النيوكليوتيدات غير المرادفة في قاعدة البيانات من 0.00 إلى 7.21 ، بمتوسط ​​0.21 ± 0.04 اختيارًا سلبيًا قويًا في معظم الفروع في عائلاتنا الجينية. التسلسلات المحاكاة التي تم إنشاؤها باستخدام نفس متوسط ​​نسبة Ka / Ks لها توزيع أضيق بكثير ، مع عدد أقل من الأمثلة على Ka / Ks & gt1 (الشكل 1). يشير هذا إلى وجود فائض في الاختيار السلبي والإيجابي الذي يعمل على شجرة الحياة الجنينية. بمقارنة البيانات من النافذة ثلاثية الأبعاد إلى تحليل التسلسل العالمي ، نرى توزيعًا مشابهًا للقيم في كلتا الحالتين ، مع بعض التحديد الإيجابي الإضافي الذي يحدث في النوافذ 10 ، مما يؤدي إلى تحويل متوسط ​​القيمة إلى 0.35 ± 0.20. تميل هذه النوافذ إلى التوافق مع مناطق البروتينات التي يمكن الوصول إليها بالمذيبات بشكل أكبر ، بما يتوافق مع النتائج الموضحة في الجدول 3. وينبغي التأكيد على أن مواضع الكودون نفسها يمكن أن تحدث في نوافذ متعددة وأن عددًا أكبر من النوافذ يحتوي على مواضع سطحية أكثر من النوافذ التي تحتوي على كارهة للماء فقط. المخلفات الأساسية. بالإضافة إلى الدقة الأكبر لاكتشاف الاختيار الإيجابي (والسلبي) مع تباين أكبر في نسب Ka / Ks ، يمكن للتوزيع غير المتماثل للنوافذ أن يفسر الزيادة في متوسط ​​قيمة Ka / Ks (انظر [24] للاطلاع على مناقشة حول الخصائص الإحصائية لهذه الطريقة).

بشكل عام ، يوفر نهج النوافذ ثلاثية الأبعاد قوة أكبر لاكتشاف المناطق التي قد يحدث فيها الاختيار الإيجابي ، حيث تطور البروتينات وظائف جديدة في مناطق محددة من البروتينات (على سبيل المثال جيوب الربط) مع الاحتفاظ بنفس الطية والقلب الكارهة للماء. النوافذ ثلاثية الأبعاد ملائمة بشكل خاص لاكتشاف الإشارة من المنطقة التي تخضع للوظيفة الجديدة دون حساب متوسط ​​الإشارة جنبًا إلى جنب مع تلك من المخلفات الأساسية المحفوظة للغاية والمخلفات الحرجة القابلة للطي.

يوضح تحليل العقد العشر الأكثر اكتظاظًا بالسكان لجزء من الكودونات المتحللة المتطابقة ذات الأربعة أضعاف في مقارنة زوجية حكيمة للتسلسلات ، أن التشبع لا يتم الوصول إليه في العقد المتوسطة بقدر ما يعود إلى السلف المشترك الأخير للنباتات المزهرة 135 إلى 250 منذ مليون سنة [47]. هذا يسمح لنا بمقارنة التسلسلات بدون إعادة بناء تسلسل أسلاف على معظم عائلات Magnoliophyte ، بما في ذلك الانقسام بين نبات الأرابيدوبسيس والأرز. علاوة على ذلك ، فقد ثبت أن استخدام متواليات الأجداد المعاد بناؤها يزيد من الوقت التطوري الذي يمكن الوصول إليه دون تشبع ، اعتمادًا على طوبولوجيا الشجرة والتعبير ، كما ينعكس في أطوال الفروع الفردية [52]. هناك ، بالطبع ، درجة كبيرة من الاختلاف بين العائلات ويجب تقييم ذلك على أساس الأسرة حسب الأسرة.

وصفت هذه الدراسة لقطة سريعة للعملية التطورية التي تعمل على عائلات جينات نباتية أعلى. نجد درجة كبيرة من التباين غير العشوائي في العملية الانتقائية عبر العائلات الجينية ، بما في ذلك زيادة الاختيار الإيجابي في بعض الوظائف التي تتميز بسباق تسلح تطوري. يضيف فحص التطور في سياق البنية ثلاثية الأبعاد قوة إلى التحليل في اكتشاف الاختيار الإيجابي الإضافي وعرض مدى تعقيد عملية الاختيار. سيعمل العمل المستقبلي على توسيع هذا التحليل لتعزيز وجهة نظرنا لكل من العملية التطورية العامة والوظائف التي تتغير من خلال تسلسل جينات ترميز البروتين حيث تتباعد الأنواع ذات الصلة الوثيقة.


الملخص

الثوم ، وهو من الخضروات والتوابل والمحاصيل الطبية الهامة اقتصاديًا ، ينتج بصيلات متضخمة للغاية ومركبات فريدة من الكبريت العضوي. هنا ، أبلغنا عن تجميع جينوم على مستوى الكروموسوم للثوم ، بحجم إجمالي يبلغ حوالي 16.24 جيجا بايت ، بالإضافة إلى التعليق التوضيحي لـ 57561 جينة ترميز بروتينية متوقعة ، مما يجعل الثوم الأول زهرة الآليوم الأنواع ذات الجينوم المتسلسل. يكشف تحليل مجموعة جينوم الثوم عن انفجار حديث للعناصر القابلة للنقل ، مما يفسر التوسع الكبير في جينوم الثوم. درسنا تطور بعض الجينات المرتبطة بالتخليق الحيوي للفركتان من نوع الأليسين والأنولين ، وقدمنا ​​رؤى جديدة في التخليق الحيوي لهذين المركبين. علاوة على ذلك ، تم إنتاج نسخة كبيرة الحجم لتوصيف أنماط التعبير عن جينات الثوم في الأنسجة المختلفة وفي مراحل نمو مختلفة للمصابيح المتضخمة. يوفر الجينوم المرجعي وبيانات النسخ واسعة النطاق التي تم إنشاؤها في هذه الدراسة موارد جديدة قيمة للبحث في بيولوجيا الثوم وتربيته.


مراجع

Abel S ، Theologis A: يشير الشكل متعدد الأشكال ثنائي الأجزاء إلى الاستهداف النووي للبروتينات المحفزة للأوكسين المبكرة المرتبطة بـ PS-IAA4 من البازلاء (Pisum sativum). مصنع J. 1995 ، 8 (1): 87-96. 10.1046 / j.1365-313X.1995.08010087.x.

Hagen G ، Guilfoyle T: التعبير الجيني المستجيب لـ Auxin: الجينات والمروجين والعوامل التنظيمية. مصنع مول بيول. 2002 ، 49 (3-4): 373-385. 10.1023 / أ: 1015207114117.

Ulmasov T ، Hagen G ، Guilfoyle TJ: Dimerization وربط الحمض النووي لعوامل استجابة auxin. مصنع ي. 1999 ، 19 (3): 309-319. 10.1046 / j.1365-313X.1999.00538.x.

Ulmasov T ، Hagen G ، Guilfoyle TJ: ARF1 ، عامل نسخ يرتبط بعناصر استجابة auxin. علم. 1997 ، 276 (5320): 1865-1868. 10.1126 / العلوم .276.5320.1865.

Ulmasov T ، Hagen G ، Guilfoyle TJ: تنشيط وقمع النسخ بواسطة عوامل استجابة auxin. Proc Natl Acad Sci USA. 1999 ، 96 (10): 5844-5849. 10.1073 / pnas.96.10.5844.

Dharmasiri N ، Dharmasiri S ، Estelle M: ​​بروتين F-box TIR1 هو مستقبل أوكسين. طبيعة سجية. 2005 ، 435 (7041): 441-445. 10.1038 / Nature03543.

Kepinski S ، Leyser O: يتضمن تفاعل SCFTIR1-Aux / IAA الناجم عن Auxin تعديلًا مستقرًا لمركب SCFTIR1. Proc Natl Acad Sci USA. 2004 ، 101 (33): 12381-12386. 10.1073 / pnas.0402868101.

Kepinski S ، Leyser O: إن بروتين Arabidopsis F-box TIR1 هو مستقبل أوكسين. طبيعة سجية. 2005 ، 435 (7041): 446-451. 10.1038 / الطبيعة 03542.

Tiwari SB ، Hagen G ، Guilfoyle T: أدوار مجالات عامل استجابة auxin في النسخ المستجيب للأوكسين. الخلية النباتية. 2003 ، 15 (2): 533-543. 10.1105 / tpc.008417.

Woodward AW ، Bartel B: Auxin: التنظيم والعمل والتفاعل. آن بوت (لوند). 2005 ، 95 (5): 707-735. 10.1093 / aob / mci083.

Liscum E و Reed JW: علم الوراثة من Aux / IAA و ARF في نمو النبات وتطوره. مصنع مول بيول. 2002 ، 49 (3-4): 387-400. 10.1023 / أ: 1015255030047.

Jain M ، Kaur N ، Garg R ، Thakur JK ، Tyagi AK ، Khurana JP: تحليل الهيكل والتعبير لعائلة الجينات Aux / IAA المبكرة المستجيبة للأوكسين في الأرز (Oryza sativa). الجينوميات الوظيفية والتكاملية. 2006 ، 6 (1): 47-59. 10.1007 / s10142-005-0005-0.

Tuskan GA، Difazio S، Jansson S، Bohlmann J، Grigoriev I، Hellsten U، Putnam N، Ralph S، Rombauts S، Salamov A، Schein J، Sterck L، Aerts A، Bhalerao RR، Bhalerao RP، Blaudez D، Boerjan W ، Brun A ، Brunner A ، Busov V ، Campbell M ، Carlson J ، Chalot M ، Chapman J ، Chen GL ، Cooper D ، Coutinho PM ، Couturier J ، Covert S ، Cronk Q ، Cunningham R ، Davis J ، Degroeve S ، Dejardin A، Depamphilis C، Detter J، Dirks B، Dubchak I، Duplessis S، Ehlting J، Ellis B، Gendler K، Goodstein D، Gribskov M، Grimwood J، Groover A، Gunter L، Hamberger B، Heinze B، Helariutta Y، Henrissat B، Holligan D، Holt R، Huang W، Islam-Faridi N، Jones S، Jones-Rhoades M، Jorgensen R، Joshi C، Kangasjarvi J، Karlsson J، Kelleher C، Kirkpatrick R، Kirst M، Kohler A، Kalluri U و Larimer F و Leebens-Mack J و Leple JC و Locascio P و Lou Y و Lucas S و Martin F و Montanini B و Napoli C و Nelson DR و Nelson C و Nieminen K و Nilsson O و Pereda V و Peter G و Philippe R، Pilate G، Poliakov A، Razumovskaya J، Richardson P، Rinaldi C، Ritland K، Rouze P ، Ryaboy D، Schmutz J، Schrader J، Segerman B، Shin H، Siddiqui A، Sterky F، Terry A، Tsai CJ، Uberbacher E، Unneberg P، Vahala J، Wall K، Wessler S، Yang G، Yin T، Douglas C ، Marra M ، Sandberg G ، Van de Peer Y ، Rokhsar D: جينوم خشب القطن الأسود ، Populus trichocarpa (Torr. وأمبير جراي). علم. 2006 ، 313 (5793): 1596-1604. 10.1126 / العلوم .118691.

Tiwari SB و Hagen G و Guilfoyle TJ: تحتوي بروتينات Aux / IAA على مجال قمع نسخي قوي. الخلية النباتية. 2004 ، 16 (2): 533-543. 10.1105 / tpc.017384.

Ramos JA و Zenser N و Leyser O و Callis J: يتطلب التحلل السريع لبروتينات حمض الأوكسين / الأحماض الأمينية المحفوظة من المجال الثاني ويعتمد على البروتياز. الخلية النباتية. 2001 ، 13 (10): 2349-2360. 10.1105 / tpc.13.10.2349.

Dreher KA و Brown J و Saw RE و Callis J: تنوعت عائلة بروتين Arabidopsis Aux / IAA في التدهور واستجابة الأوكسين. الخلية النباتية. 2006 ، 18 (3): 699-714. 10.1105 / tpc. 105.039172.

Nagpal P ، Walker LM ، Young JC ، Sonawala A ، Timpte C ، Estelle M ، Reed JW: AXR2 يشفر عضوًا من عائلة بروتين Aux / IAA. نبات فيزيول. 2000 ، 123 (2): 563-574. 10.1104 / ص 123.2.563.

Reed JW: أدوار وأنشطة بروتينات Aux / IAA في نبات الأرابيدوبسيس. اتجاهات نباتية. 2001 ، 6 (9): 420-425. 10.1016 / S1360-1385 (01) 02042-8.

Rogg LE ، Lasswell J ، Bartel B: طفرة اكتساب الوظيفة في IAA28 تمنع تطور الجذر الجانبي. الخلية النباتية. 2001 ، 13 (3): 465-480. 10.1105 / tpc.13.3.465.003.

Fukaki H ، Tameda S ، Masuda H ، Tasaka M: يتم حظر تكوين الجذر الجانبي بواسطة طفرة اكتساب الوظيفة في جين SOLITARY-ROOT / IAA14 من نبات الأرابيدوبسيس. مصنع J. 2002 ، 29 (2): 153-168. 10.1046 / j.0960-7412.2001.01201.x.

Hamann T ، Benkova E ، Baurle I ، Kientz M ، Jurgens G: يشفر الجين Arabidopsis BODENLOS بروتين استجابة auxin الذي يثبط نمذجة الأجنة بوساطة MONOPTEROS. تطوير الجينات. 2002 ، 16 (13): 1610-1615. 10.1101 / جاد .229402.

Tian Q ، Uhlir NJ ، Reed JW: Arabidopsis SHY2 / IAA3 يثبط التعبير الجيني المنظم للأوكسين. الخلية النباتية. 2002 ، 14 (2): 301-319. 10.1105 / tpc. 010283.

Tatematsu K و Kumagai S و Muto H و Sato A و Watahiki MK و Harper RM و Liscum E و Yamamoto KT: يشفر MASSUGU2 Aux / IAA19 ، وهو بروتين منظم بالأكسين يعمل جنبًا إلى جنب مع المنشط النسخي NPH4 / ARF7 لتنظيم استجابات النمو التفاضلي من hypocotyl وتشكيل الجذور الجانبية في Arabidopsis thaliana. الخلية النباتية. 2004 ، 16 (2): 379-393. 10.1105 / tpc.018630.

Moyle R ، Schrader J ، Stenberg A ، Olsson O ، Saxena S ، Sandberg G ، Bhalerao RP: يتضمن التنظيم البيئي وتكوين الخشب أعضاء من عائلة الجينات Aux / IAA في الحور الهجين. مصنع J. 2002، 31 (6): 675-685. 10.1046 / j.1365-313X.2002.01386.x.

Choi G، Yi H، Lee J، Kwon YK، Soh MS، Shin B، Luka Z، Hahn TR، Song PS: تأشير فيتوكروم يتم توسطه من خلال نوكليوزيد ثنائي فوسفات كيناز 2. الطبيعة. 1999 ، 401 (6753): 610-613. 10.1038 / 44176.

Soh MS و Hong SH و Kim BC و Vizir I و Park DH و Choi G و Hong MY و Chung YY و Furuya M و Nam HG: تنظيم كل من التطور الخفيف والأوكسين بواسطة جين Arabidopsis IAA3 / SHY2. مجلة بيولوجيا النبات. 1999 ، 42: 239-246.

Padmanabhan MS ، Goregaoker SP ، Golem S ، Shiferaw H ، Culver JN: يرتبط تفاعل البروتين المتماثل لفيروس فسيفساء التبغ مع بروتين Aux / IAA PAP1 / IAA26 بتطور المرض. مجلة علم الفيروسات. 2005 ، 79 (4): 2549-2558. 10.1128 / JVI.79.4.2549-2558.2005.

Padmanabhan MS ، Shiferaw H ، Culver JN: يعطل بروتين تكرار فيروس موزاييك التبغ توطين ووظيفة تفاعل بروتينات Aux / IAA. تفاعل مول النبات الميكروب. 2006 ، 19 (8): 864-873. 10.1094 / MPMI-19-0864.

Wang D ، Pei K ، Fu Y ، Sun Z ، Li S ، Liu H ، Tang K ، Han B ، Tao Y: تحليل الجينوم على مستوى عائلة عوامل استجابة auxin (ARF) في الأرز (Oryza sativa). الجين. 2007 ، 394 (1-2): 13-24. 10.1016 / j.gene.2007.01.006.

تعمل Wilmoth JC و Wang S و Tiwari SB و Joshi AD و Hagen G و Guilfoyle TJ و Alonso JM و Ecker JR و Reed JW: NPH4 / ARF7 و ARF19 على تعزيز توسع الأوراق وتشكيل الجذر الجانبي الناجم عن الأكسين. مصنع J. 2005 ، 43 (1): 118-130. 10.1111 / j.1365-313X.2005.02432.x.

Harper RM و Stowe-Evans EL و Luesse DR و Muto H و Tatematsu K و Watahiki MK و Yamamoto K و Liscum E: يشفر موضع NPH4 عامل استجابة auxin ARF7 ، وهو منظم شرطي للنمو التفاضلي في نسيج نبات الأرابيدوبسيس الجوي. الخلية النباتية. 2000 ، 12 (5): 757-770. 10.1105 / tpc.12.5.757.

Faivre-Rampant O ، Cardle L ، Marshall D ، Viola R ، Taylor MA: التغييرات في التعبير الجيني أثناء عمليات تنشيط Meristem في Solanum tuberosum مع التركيز على تنظيم جين عامل استجابة auxin. J اكسب بوت. 2004 ، 55 (397): 613-622. 10.1093 / jxb / erh075.

Okushima Y، Overvoorde PJ، Arima K، Alonso JM، Chan A، Chang C، Ecker JR، Hughes B، Lui A، Nguyen D، Onodera C، Quach H، Smith A، Yu G، Theologis A: التحليل الجيني الوظيفي لل أفراد عائلة جين عامل الاستجابة AUXIN في Arabidopsis thaliana: وظائف فريدة ومتداخلة لكل من ARF7 و ARF19. الخلية النباتية. 2005 ، 17 (2): 444-463. 10.1105 / tpc.104.028316.

Li H ، Johnson P ، Stepanova A ، Alonso JM ، Ecker JR: تقارب مسارات الإشارات في التحكم في نمو الخلايا التفاضلية في نبات الأرابيدوبسيس. خلية التطوير. 2004 ، 7 (2): 193-204. 10.1016 / j.devcel.2004.07.002.

Schruff MC و Spielman M و Tiwari S و Adams S و Fenby N و Scott RJ: يربط جين عامل الاستجابة AUXIN RESPONSE 2 من نبات الأرابيدوبسيس إشارات الأكسين وتقسيم الخلايا وحجم البذور والأعضاء الأخرى. تطوير. 2006 ، 133 (2): 251-261. 10.1242 / ديف 02194.

الجلسات A ، Nemhauser JL ، McColl A ، Roe JL ، Feldmann KA ، Zambryski PC: ETTIN أنماط نبات الأرابيدوبسيس الزهرية والأعضاء التناسلية. تطوير. 1997 ، 124 (22): 4481-4491.

Hardtke CS ، Berleth T: يشفر جين Arabidopsis MONOPTEROS عامل نسخ يتوسط في تكوين محور الجنين وتطور الأوعية الدموية. إمبو ج. 1998 ، 17 (5): 1405-1411. 10.1093 / emboj / 17.5.1405.

Remington DL و Vision TJ و Guilfoyle TJ و Reed JW: أوضاع متباينة للتنويع في عائلات جينات Aux / IAA و ARF. نبات فيزيول. 2004 ، 135 (3): 1738-1752. 10.1104 / ص 104.039669.

Blanc G ، Wolfe KH: الاختلاف الوظيفي للجينات المضاعفة المتكونة من تعدد الصبغيات أثناء تطور نبات الأرابيدوبسيس. الخلية النباتية. 2004 ، 16 (7): 1679-1691. 10.1105 / تي بي سي 021410.

Maere S و De Bodt S و Raes J و Casneuf T و Van Montagu M و Kuiper M و Van de Peer Y: نمذجة الجينات وتكرار الجينوم في حقيقيات النوى. Proc Natl Acad Sci USA. 2005 ، 102 (15): 5454-5459. 10.1073 / pnas.0501102102.

Seoighe C ، Gehring C: أدت مضاعفة الجينوم إلى توسع انتقائي للغاية لبروتين Arabidopsis thaliana. اتجاهات الجينات. 2004 ، 20 (10): 461-464. 10.1016 / j.tig.2004.07.008.

Ellis CM و Nagpal P و Young JC و Hagen G و Guilfoyle TJ و Reed JW: AUXIN RESPONSE FACTOR1 و AUXIN RESPONSE FACTOR2 ينظمان الشيخوخة وانفصال الأعضاء الزهرية في Arabidopsis thaliana. تطوير. 2005 ، 132 (20): 4563-4574. 10.1242 / dev.02012.

هيوز أل: الازدواجية الجينية وأصل البروتينات الجديدة. Proc Natl Acad Sci USA. 2005 ، 102 (25): 8791-8792. 10.1073 / pnas.0503922102.

Hardtke CS ، Ckurshumova W ، Vidaurre DP ، Singh SA ، Stamatiou G ، Tiwari SB ، Hagen G ، Guilfoyle TJ ، Berleth T: الوظائف المتداخلة وغير الزائدة لعوامل استجابة Arabidopsis auxin MONOPTEROS و NONPHOTOTROPIC HYPOCOTYL 4. التنمية. 2004 ، 131 (5): 1089-1100. 10.1242 / dev.00925.

مالوري إيه سي ، بارتيل دي بي ، بارتيل ب: التنظيم الموجه من MicroRNA لعامل Arabidopsis AUXIN RESPONSE FACTOR17 ضروري للتطوير السليم ويعدل التعبير عن جينات استجابة الأوكسين المبكرة. الخلية النباتية. 2005 ، 17 (5): 1360-1375. 10.1105 / tpc 105.031716.

Axtell MJ، Bartel DP: العصور القديمة من microRNAs وأهدافها في النباتات البرية. الخلية النباتية. 2005 ، 17 (6): 1658-1673. 10.1105 / tpc 105.032185.

Wu MF ، Tian Q ، Reed JW: يتحكم Arabidopsis microRNA167 في أنماط تعبير ARF6 و ARF8 ، وينظم تكاثر الإناث والذكور. تطوير. 2006 ، 133 (21): 4211-4218. 10.1242 / ديف 02602.

Allen E و Xie Z و Gustafson AM و Carrington JC: التدرج الموجه للـ microRNA أثناء التكوُّن الحيوي لـ siRNA العابر في النباتات. زنزانة. 2005 ، 121 (2): 207-221. 10.1016 / j.cell.2005.04.004.

Williams L و Carles CC و Osmont KS و Fletcher JC: طريقة تحليل قاعدة البيانات تحدد الحمض النووي الريبي الداخلي المنشأ وعابر المفعول قصير التداخل الذي يستهدف جينات Arabidopsis ARF2 و ARF3 و ARF4. Proc Natl Acad Sci USA. 2005 ، 102 (27): 9703-9708. 10.1073 / pnas.0504029102.

Hunter C و Willmann MR و Wu G و Yoshikawa M و de la Luz Gutierrez-Nava M و Poethig SR: ينظم القمع العابر لـ siRNA بوساطة ETTIN و ARF4 عملية التباين في الأرابيدوبسيس. تطوير. 2006 ، 133 (15): 2973-2981. 10.1242 / dev.02491.

Fahlgren N ، Montgomery TA ، Howell MD ، Allen E ، Dvorak SK ، Alexander AL ، Carrington JC: يؤثر تنظيم AXIN RESPONSE FACTOR3 بواسطة TAS3 ta-siRNA على توقيت النمو والنمط في نبات الأرابيدوبسيس. كور بيول. 2006 ، 16 (9): 939-944. 10.1016 / j.cub.2006.03.065.

Frazer KA و Pachter L و Poliakov A و Rubin EM و Dubchak I: VISTA: الأدوات الحسابية لعلم الجينوم المقارن. الدقة الأحماض النووية. 2004 ، W273-279. 10.1093 / نار / gkh458. 32 خادم الويب

Yin TM ، و DiFazio SP ، و Gunter LE ، و Riemenschneider D ، و Tuskan GA: تشوه الفصل بين الأنواع غير المتجانسة على نطاق واسع في Populus الذي تم الكشف عنه بواسطة خريطة جينية كثيفة. Theor Appl Genet. 2004 ، 109 (3): 451-463. 10.1007 / s00122-004-1653-5.

مارشلر-باور أ ، أندرسون جي بي ، ديربيشاير إم كيه ، ديويز سكوت سي ، جونزاليس إن آر ، غوادز إم ، هاو إل ، هي إس ، هورويتز دي ، جاكسون دينار ، كي زد ، كريلوف دي ، لانشيكي سي جيه ، ليبرت كا ، ليو سي ، لو F ، Lu S ، Marchler GH ، Mullokandov M ، Song JS ، Thanki N ، Yamashita RA ، Yin JJ ، Zhang D ، Bryant SH: CDD: قاعدة بيانات مجال محفوظة لتحليل عائلة المجال التفاعلي. الدقة الأحماض النووية. 2007 ، D237-240. 10.1093 / nar / gkl951. 35 قاعدة بيانات

Bailey TL ، Elkan C: تركيب نموذج خليط عن طريق تعظيم التوقع لاكتشاف الأشكال في البوليمرات الحيوية. بروك Int Conf Intell Syst Mol Biol. 1994 ، 2: 28-36.

Bailey TL ، Gribskov M: الجمع بين الأدلة باستخدام القيم p: تطبيق لتسلسل عمليات بحث التماثل. المعلوماتية الحيوية. 1998 ، أكسفورد ، إنجلترا ، 14 (1): 48-54. 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / 14.1.48.

Tatusova TA، Madden TL: BLAST 2 Sequences ، أداة جديدة لمقارنة متواليات البروتين والنيوكليوتيدات. FEMS Microbiol Lett. 1999 ، 174 (2): 247-250. 10.1111 / j.1574-6968.1999.tb13575.x.

Edgar RC: MUSCLE: محاذاة تسلسلات متعددة بدقة عالية وإنتاجية عالية. الدقة الأحماض النووية. 2004 ، 32 (5): 1792-1797. 10.1093 / nar / gkh340.

Huelsenbeck JP ، Ronquist F: MRBAYES: الاستدلال البايزي على أشجار النشوء والتطور. المعلوماتية الحيوية. 2001 ، أكسفورد ، إنجلترا ، 17 (8): 754-755. 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / 17.8.754.

Ronquist F، Huelsenbeck JP: MrBayes 3: الاستدلال البايزي للتطور في النماذج المختلطة. المعلوماتية الحيوية. 2003 ، أكسفورد ، إنجلترا ، 19 (12): 1572-1574. 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / btg180.

Whelan S ، Goldman N: نموذج تجريبي عام لتطور البروتين مشتق من عائلات بروتين متعددة باستخدام نهج الاحتمال الأقصى. مول بيول إيفول. 2001 ، 18 (5): 691-699.

Sterky F ، Bhalerao RR ، Unneberg P ، Segerman B ، Nilsson P ، Brunner AM ، Charbonnel-Campaa L ، Lindvall JJ ، Tandre K ، Strauss SH ، Sundberg B ، Gustafsson P ، Uhlen M ، Bhalerao RP ، Nilsson O ، Sandberg G ، Karlsson J ، Lundeberg J ، Jansson S: مورد Populus EST لعلم الجينوم الوظيفي للنبات. Proc Natl Acad Sci USA. 2004 ، 101 (38): 13951-13956. 10.1073 / pnas.0401641101.

Groover AT و Mansfield SD و DiFazio SP و Dupper G و Fontana JR و Millar R و Wang Y: يكشف جين Populus homeobox ARBORKNOX1 عن آليات متداخلة تنظم الإنزيم القمي للتصوير وكامبيوم الأوعية الدموية. مصنع مول بيول. 2006 ، 61 (6): 917-932. 10.1007 / s11103-006-0059-y.

Wang X ، He H ، Li L ، Chen R ، Deng XW ، Li S: NMPP: خط أنابيب معالجة بيانات NimbleGen microarray مخصص للمستخدم. المعلوماتية الحيوية. 2006 ، أكسفورد ، إنجلترا ، 22 (23): 2955-2957. 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / btl525.


استنتاج

تم الكشف عن الانتقاء الإيجابي في عائلات جينية محددة على طول سلالات محددة توفر مجموعة من الجينات المرشحة للتكيف الوظيفي الذي يتطلب مزيدًا من الدراسة التجريبية. علاوة على ذلك ، مثلت هذه المجموعة من الجينات جزءًا صغيرًا ولكن غير عشوائي وذو دلالة إحصائية من تطور جينوم النبات. تقدم هذه الصورة العالمية ، بالاقتران مع الدراسات على المستوى الجيني للسكان ، صورة عامة لدور القوى الانتقائية في النباتات في تشكيل التنوع البيولوجي من خلال عمليات خاصة بالنسب.


خلفية

يعد تحديد عمر السلالة أمرًا أساسيًا لفهم العمليات التطورية. تسمح هذه المعرفة لعلماء الأحياء بمعالجة الأسئلة المتعلقة بأصل وظهور النسب ، وعلاقته بأحداث بيولوجية وجيولوجية محددة وتوافقها معها ، والسرعة التي تنوع بها مجموعات تصنيفية معينة ، ومعدلات التطور الجزيئي والنمط الظاهري [1 ، 2 ]. في بعض الحالات ، يمكن تحديد عمر السلالة مباشرة من الأحافير [3 ، 4] ولكن بالنسبة للغالبية العظمى من أشكال الحياة ، يكون السجل الأحفوري إما غير مكتمل أو ناقص تمامًا ، ويجب أن تعتمد الرؤى المتعلقة بتوقيت الأحداث التطورية على أخرى. طرق غير مباشرة.

هذا هو الوضع في البكتيريا إلى حد كبير. على الرغم من كونها أقدم مجموعة من الكائنات الحية على هذا الكوكب وأكثرها وفرة وتنوعًا ، إلا أن البكتيريا ليس لها أي سجل أحفوري بسبب حجمها ونقص المكونات المتحجرة. نتيجة لذلك ، تم تطبيق الساعات الجزيئية على نطاق واسع لتقدير أوقات الاختلاف في البكتيريا [1 ، 2 ، 5 ، 6] ، وكذلك في الكائنات الحية الأخرى [7 ، 8]. من خلال افتراض أن بدائل النيوكليوتيدات أو الأحماض الأمينية تتراكم بمعدل ثابت إلى حد ما عبر الأصناف على مدى النطاقات الزمنية التطورية ، فإن ارتباط سلالة بكتيرية واحدة بحدث وقع في وقت معروف في السجل الجيولوجي يمكن أن ينتج عمر جميع السلالات الأخرى عن طريق الاستقراء. For example, aerobic bacteria can be linked to a time when atmospheric conditions was sufficient to support aerobic life and similarly, obligate pathogens could not have evolved prior to the appearance of their hosts. Unfortunately, because there may be a gap between the availability of the requisite resource and its exploitation by bacteria, such events provide only an upper bound to the date of appearance of a bacterial lineage and are therefore of limited used for calibrating the molecular clocks. Furthermore, calibrating molecular clocks using events that have occurred in the distant past is complicated by the issue of large confidence intervals and rate heterogeneity [8].

A similar, but much more accurate, procedure for calibrating molecular clocks is based on the coincidence of speciation events between obligate symbionts and their eukaryotic hosts [9, 10]. As observed in several primary endosymbionts of insects, there is complete concordance between the molecular phylogenies of the bacteria and their hosts [9, 11–18]. This concordance is the results of strict vertical transmission and permits the unequivocal application of the hosts' fossil record to their endosymbionts, thereby providing the accuracy of fossil-derived dates to bacterial evolution. But because these endosymbionts have been shown to accumulate substitutions at a faster rate than do some free-living bacteria [10], certain corrections might be required to assign dates to particular groups of bacteria.

An alternative way to calibrate molecular clocks for estimating the age of bacterial lineages is to determine directly the rates at which mutations accumulate in experimental systems [19–21]. Despite the appeal of this method, such empirical estimates of mutation rates are of rather limited use when inferring the age of most bacterial lineages. First, the rates derived from mutation are usually calculated on a 'per generation' basis and are difficult to convert to actual time because the number of generations per year in natural populations or over evolutionary time scales is not known. Moreover, laboratory-derived mutation rates can differ from one another, and from those in natural habitats, by orders of magnitude, thus rendering the extrapolation to broad evolutionary time scales unreliable [22, 23].

The purpose of this paper is to determine the extent to which bacterial divergence times can be derived from molecular data. Using a series of internal and external calibration points, we ask if there is any gene or set of sites that can serve as a reliable molecular clock, and whether the molecular characters themselves portray a consistent view of bacterial evolution. Finally, we discuss which applications of bacterial molecular clocks are valid and justified or whether such attempts might be better abandoned.


المواد التكميلية الإلكترونية

Table A1.

Additional file 1: Accession numbers of resource records for all rhodopsin sequences downloaded from NCBI. Table A2. Nucleotide contents of four-fold degenerate codons and introns in mammalian rhodopsin genes. C4%, G4%, T4%, A4% represent the percentage of each nucleotide content within all four-fold degenerate codons while Ci%, Gi%, Ti%, Ai% represent those within introns. The introns here refer to all the introns in rhodopsin genes except the first intron, which contain regulatory regions and therefore may have more biased nucleotide content. Table A3. List of tRNA copy numbers for all the four-fold level degenerate codons in five mammalian species. For each amino acid and species, a single asterisk (*) indicates the tRNA species with the lowest gene copy number and a double asterisk (**) indicates the tRNA species with the highest gene copy number. The codons translated by these tRNAs (shown with arrows) were designated slow- and fast-translating respectively. Amino acids indicated with a triple asterisk (***) are six-fold degenerate, but we use only the four-fold sets (shown above) in our analyses (see Methods for details). Table A4. Codon fitness (F), usage bias (B), and cognate tRNA abundance (T) in five mammalian rhodopsins. Table A5. Free energy of mRNA secondary structure predicted by each rhodopsin coding sequence. MFE is minimum free energy. TE is thermodynamic ensemble. (PDF 185 KB)

12862_2013_2572_MOESM2_ESM.pdf

Additional file 2: Figure A1: Species cladogram for mammalian rhodopsins used in this study. Presented species relationships have been previously established in the literature [60–63]. (PDF 65 KB)

12862_2013_2572_MOESM3_ESM.png

Additional file 3: Figure A2: Synonymous substitution rates across sites of mammalian rhodopsin genes. The top boxes represent the eight helices in the 3D structure of rhodopsin associated with their positions in the gene. The main plot shows the variation of dS across sites, estimated under a distribution of three discrete categories in the Dual phylogenetic codon model of the Hyphy package. The distribution of dS is drawn from codon 1 to codon 353, with regions in different exons highlighted with five different colors. (PNG 202 KB)


شاهد الفيديو: معاني رموز لوحة القيادة (كانون الثاني 2022).